Photo by sporlab on Unsplash
Trening oporowy wywołuje szereg adaptacji nerwowo-mięśniowych, które mogą zarówno wspierać, jak i ograniczać osiągi biegowe – w zależności od sposobu prowadzenia treningu, jego objętości i specyfiki konkurencji.
Do najważniejszych zmian należą adaptacje strukturalne, architektoniczne i neuronalne. Na poziomie makroskopowym zwiększenie przekroju poprzecznego mięśni (hipertrofia miofibrylarna) poprawia maksymalną siłę, co może przełożyć się na większą zdolność generowania impulsu napędowego w sprincie oraz mniejsze względne obciążenie włókien przy biegach długich. Jednak nadmierna hipertrofia może zwiększać masę ciała i momenty bezwładności kończyn, co podnosi koszt energetyczny biegu i pogarsza ekonomię ruchu. Efekt ten jest szczególnie niekorzystny w konkurencjach wytrzymałościowych, a w sprincie może ograniczać prędkości maksymalne, jeśli zwiększeniu masy towarzyszy wzrost dźwigni wewnętrznych mięśni, zmuszający włókna do pracy przy większych prędkościach skracania.
Zmiany strukturalne
Do najważniejszych zmian należą adaptacje strukturalne, architektoniczne i neuronalne. Na poziomie makroskopowym zwiększenie przekroju poprzecznego mięśni (hipertrofia miofibrylarna) poprawia maksymalną siłę, co może przełożyć się na większą zdolność generowania impulsu napędowego w sprincie oraz mniejsze względne obciążenie włókien przy biegach długich. Jednak nadmierna hipertrofia może zwiększać masę ciała i momenty bezwładności kończyn, co podnosi koszt energetyczny biegu i pogarsza ekonomię ruchu. Efekt ten jest szczególnie niekorzystny w konkurencjach wytrzymałościowych, a w sprincie może ograniczać prędkości maksymalne, jeśli zwiększeniu masy towarzyszy wzrost dźwigni wewnętrznych mięśni, zmuszający włókna do pracy przy większych prędkościach skracania.
Miofibryle mogą powiększać się lub zwiększać swoją liczbę – badania pokazują, że obydwa procesy zachodzą, ale zwiększenie liczby miofibryli ma większe znaczenie. To przekłada się bezpośrednio na większą zdolność do wytwarzania siły, co może być korzystne w sprincie (silniejszy impuls napędowy) i w biegach długich (mniejsze względne obciążenie włókien, a więc niższy koszt energetyczny).
Choć większe włókna zużywają więcej energii podczas pracy (więcej mostków aktyna–miozyna jest aktywnych), to całość mięśnia może wymagać mniejszej liczby aktywnych włókien do wytworzenia danej siły. To oznacza mniejsze zużycie energii na poziomie pobudzania mięśni (np. mniejszy koszt aktywacji kanałów jonowych).
Jednak nadmierna hipertrofia może też działać negatywnie na biegi. Większa masa mięśniowa zwiększa całkowitą masę ciała, a to podnosi koszt energetyczny biegu – zarówno przez konieczność poruszania się w górę przy każdym kroku, jak i przez większą pracę przy wahadłowym ruchu kończyn. Dodatkowo powiększenie masy w dalszych częściach kończyn (np. w łydkach) szczególnie mocno zwiększa moment bezwładności, utrudniając przyspieszanie segmentów i pogarszając ekonomię biegu.
Z drugiej strony, masa mięśniowa w odcinkach bliższych (np. w biodrach, udach) może poprawiać zdolność generowania mocy i przyspieszenia, co ma znaczenie w sprincie lub w sportach kontaktowych. Dlatego w praktyce trzeba szukać balansu – zwłaszcza w sportach drużynowych, gdzie zawodnik musi zarówno przyspieszać i walczyć fizycznie, jak i pokonywać duże dystanse w meczu.
Badania nad treningiem łączonym (siłowym i wytrzymałościowym) pokazują, że u sportowców wytrzymałościowych przy umiarkowanej objętości siły (2–3 treningi tygodniowo, kilka ćwiczeń po 2–3 serie) przyrost masy jest zazwyczaj niewielki (~1 kg) lub żaden. Często masa tłuszczowa spada, a masa mięśniowa rośnie, dzięki czemu poprawia się stosunek siły do masy ciała. Dodatkowo trening wytrzymałościowy hamuje część sygnałów odpowiedzialnych za hipertrofię, więc ryzyko nadmiernego wzrostu mięśni jest niewielkie. Problem może się pojawić przy bardzo dużych objętościach treningu siłowego – wtedy masa mięśniowa rośnie bardziej, co może pogarszać niektóre aspekty wydolności tlenowej i jakość późniejszych treningów biegowych.
Chociaż dobrze wiadomo, że znaczna hipertrofia mięśni (duży przyrost masy mięśniowej) może pogorszyć wydolność w sportach wytrzymałościowych, rzadziej mówi się o tym, że może ona też negatywnie wpływać na zdolność do szybkiego poruszania się. Jednym z powodów może być wpływ hipertrofii na tzw. ramię momentu wewnętrznego mięśnia – czyli odległość pomiędzy linią działania mięśnia a środkiem obrotu w stawie.
Większe mięśnie często oznaczają większe ramię momentu. To z jednej strony zwiększa siłę (moment obrotowy) przy wolnych i umiarkowanych prędkościach skracania mięśnia – czyli podnosi maksymalną siłę izometryczną i siłę w wolnym ruchu. Ale z drugiej strony, przy bardzo szybkich ruchach (jak w sprincie), większe ramię momentu powoduje, że mięsień musi skracać się szybciej, aby utrzymać daną prędkość obrotową stawu. A im szybciej skraca się włókno mięśniowe, tym mniej siły jest w stanie wygenerować (wynika to z zależności siła–prędkość).
Efekt jest taki, że większe ramię momentu może przesunąć punkt maksymalnej mocy w kierunku niższych prędkości kątowych stawu – czyli moc może pozostać podobna, ale nie będzie dostępna przy najwyższych prędkościach. To tłumaczy, dlaczego np. w stawie skokowym, który w sprincie porusza się znacznie szybciej niż kolano, korzystniejsze bywają krótsze ramiona momentu.
Badania pokazują też, że krótsze ramiona ścięgna Achillesa czy więzadła rzepki mogą poprawiać ekonomię biegu przy umiarkowanych prędkościach (>12,6 km/h). Ale wyniki nie są jednoznaczne – niektóre badania wskazują na odwrotną zależność lub brak wpływu, w zależności od prędkości biegu.
W praktyce, żeby hipertrofia faktycznie w istotny sposób wydłużyła ramię momentu i pogorszyła szybkość lub ekonomię biegu, musiałby to być bardzo duży przyrost mięśni, jak u kulturystów czy ciężarowców. Nawet w badaniach, w których obwód mięśnia rósł znacznie (np. triceps większy o 34%), ramię momentu wydłużało się tylko o kilka procent. Dodatkowo efekt ten zależy od konkretnej grupy mięśniowej – np. w przypadku mięśnia czworogłowego, większa masa niekoniecznie wydłuża ramię momentu rzepki.
Wpływ hipertrofii na wydłużenie ramienia momentu i pogorszenie szybkości jest zwykle mały i dotyczy raczej ekstremalnych przypadków. W praktyce większy wpływ na wyniki sportowe mają efekty związane z bezwładnością (większa masa do poruszania) niż same zmiany ramienia momentu. Dlatego trening siłowy nie powinien być eliminowany z obawy o ten efekt – ale sprinterzy i biegacze długodystansowi powinni unikać nadmiernej hipertrofii, jaką daje bardzo duża objętość treningowa (np. >45 serii na grupę mięśniową tygodniowo, do upadku mięśniowego).
Zmiany architekturalne
Architektura mięśni, czyli sposób ułożenia i długość pęczków włókien mięśniowych oraz kąt ich ustawienia względem ścięgna, ma istotny wpływ na zdolność generowania siły, prędkość ruchu, ekonomię wysiłku oraz ryzyko urazów, niezależnie od samej wielkości mięśnia. Długość pęczków mięśniowych, związana z liczbą sarkomerów ułożonych w szeregu, może zwiększać zdolność do generowania siły przy dużych prędkościach skracania. Dłuższe pęczki oznaczają, że pojedyncze sarkomery skracają się wolniej przy tej samej prędkości ruchu całego mięśnia, co pozwala im pracować bliżej optymalnej długości i generować większą siłę. Taka cecha sprzyja osiąganiu wyższych prędkości kątowych w stawach i jest korzystna w zadaniach wymagających dużej szybkości, jak sprint czy skoki. Badania wskazują, że sprinterzy mają dłuższe pęczki w wybranych mięśniach kończyn dolnych w porównaniu z biegaczami długodystansowymi i osobami nietrenującymi, a dłuższe włókna w mięśniu dwugłowym uda wiążą się także z mniejszym ryzykiem urazów podczas gwałtownych, ekscentrycznych wydłużeń. Wynika to z faktu, że przy tym samym wydłużeniu całego mięśnia, każde pojedyncze włókno rozciąga się proporcjonalnie mniej, co zmniejsza mikrouszkodzenia.
Z kolei kąt pennacji, czyli nachylenie włókien względem ścięgna, wpływa na potencjał generowania siły oraz sposób, w jaki mięsień wykorzystuje swoją masę. Większy kąt zwiększa przekrój fizjologiczny mięśnia, co sprzyja maksymalnej sile, ale ogranicza prędkość skracania włókien. Krótsze pęczki o większym kącie pennacji pozwalają wytwarzać daną siłę przy mniejszej objętości aktywowanej tkanki mięśniowej, co obniża koszt energetyczny wysiłku. Dlatego biegacze długodystansowi często mają krótsze pęczki i większe kąty pennacji w porównaniu ze sprinterami, co poprawia ich ekonomię biegu, choć ogranicza potencjał do generowania maksymalnej prędkości.
Różne formy treningu mogą modyfikować architekturę mięśni. Trening siłowy z dużymi obciążeniami i wolnym tempem skracania mięśni ma tendencję do skracania pęczków, natomiast ćwiczenia balistyczne i plyometryczne sprzyjają ich wydłużaniu. Wysoka objętość pracy w krótkich zakresach ruchu, jak w przypadku jazdy na rowerze poza sezonem, może powodować skracanie pęczków, co po powrocie do intensywnego biegania zwiększa ryzyko urazów mięśni. W treningu łączonym wpływ na architekturę może być mniejszy, ponieważ bodźce o przeciwstawnym działaniu częściowo znoszą swoje efekty. Optymalna długość pęczków i kąt pennacji zależą od funkcji mięśnia – te, które muszą generować siłę w dużym zakresie ruchu i przy dużych prędkościach, korzystają z dłuższych pęczków o mniejszym kącie pennacji, natomiast mięśnie pracujące quasi-izometrycznie zyskują na krótszych pęczkach i większym kącie, co poprawia ekonomię pracy. W praktyce trenerzy powinni uwzględniać, jak poszczególne formy treningu wpływają na architekturę mięśni, aby wspierać rozwój parametrów kluczowych dla danej dyscypliny oraz jednocześnie minimalizować ryzyko urazów.
Kolagen od Testosterone.pl – dodatek substancji wspierających zdrowie i regeneracje stawów – KUP TUTAJ
Sztywność ścięgien
Sztywność ścięgien odgrywa kluczową rolę w optymalizacji osiągów ruchowych oraz w redukcji ryzyka urazów. Podczas aktywności, w których siły zewnętrzne szybko rozciągają jednostkę mięśniowo-ścięgnistą, wydłużenie ścięgna zmniejsza skalę i prędkość rozciągnięcia włókien mięśniowych, co może ograniczać uszkodzenia spowodowane nadmiernym napięciem ekscentrycznym. Dodatkowo, wydłużenie ścięgna w fazie generowania siły pozwala mięśniom pracować w korzystniejszych punktach krzywych siła–długość–prędkość, minimalizując zmiany długości całego mięśnia, co sprzyja zarówno ekonomii ruchu, jak i optymalizacji potencjału siłowego. Istotną funkcją ścięgien jest także magazynowanie i oddawanie energii sprężystej, dzięki czemu mogą one działać jak wzmacniacze mocy jednostki mięśniowo-ścięgnistej. Efektywność tego mechanizmu zależy jednak od dopasowania właściwości mechanicznych ścięgna do wymogów danego ruchu.
W zadaniach wymagających dużych zakresów ruchu i stosunkowo niskich sił mięśniowych bardziej korzystne mogą być ścięgna bardziej podatne, które dla tej samej siły ulegają większemu wydłużeniu i mogą zgromadzić więcej energii sprężystej. Taka większa podatność poprawia także efektywność magazynowania i oddawania energii w wolniejszych cyklach ruchu, ponieważ naturalna częstotliwość drgań takiego ścięgna jest lepiej dopasowana do tempa pracy. Badania pokazują, że niższa sztywność ścięgna rzepki bywa powiązana z lepszym sprintem, prawdopodobnie z powodu dużej ruchomości stawu kolanowego i mniejszych sił w porównaniu do stawu skokowego. Z kolei modelowanie biomechaniczne wskazuje, że bardziej podatne ścięgna mogą poprawiać wysokość wyskoku w sytuacjach, gdzie liczy się znaczna zmiana długości jednostki mięśniowo-ścięgnistej, choć nadmierna podatność może prowadzić do pracy mięśni w mniej optymalnych warunkach siła–prędkość i siła–długość.
W ruchach o ograniczonym zakresie pracy stawu, ale bardzo dużych siłach – takich jak faza podporu w sprincie – przewagę mogą dawać ścięgna sztywniejsze. W przypadku stawu skokowego wysoka sztywność ścięgna Achillesa pozwala na szybszy zwrot energii i lepsze dopasowanie do wysokiej częstotliwości kroków sprinterskich. Choć teoretycznie mogłoby to pogarszać ekonomię biegu poprzez ograniczenie magazynowania energii sprężystej, badania dowodzą, że sztywniejsze ścięgna Achillesa często poprawiają ekonomię biegu, zmniejszając konieczność skracania włókien mięśniowych i optymalizując warunki pracy mięśnia w cyklu rozciągnięcie–skrócenie.
Sztywność ścięgien ma także znaczenie w profilaktyce urazów. Bardziej podatne ścięgna ulegają większemu wydłużeniu przy tej samej sile, co może zwiększać ryzyko mikrouszkodzeń i tendinopatii przy braku odpowiedniej regeneracji. Z drugiej strony zbyt sztywne ścięgno może zwiększać rozciągnięcie włókien mięśniowych podczas szybkich, ekscentrycznych faz ruchu, jak w biegu sprinterskim, zwiększając podatność na naderwania. Trening siłowy z dużymi obciążeniami skutecznie zwiększa sztywność ścięgien, podczas gdy trening o umiarkowanej intensywności lub typowo plyometryczny wywołuje mniej spójne efekty. W praktyce, dobór metod powinien uwzględniać charakter ruchu i wymagania siłowe – w zadaniach z krótkim czasem generowania dużej siły, jak sprint czy zmiany kierunku w grach zespołowych, wysoka sztywność ścięgien może wspierać zarówno wydajność, jak i ochronę struktur, natomiast w aktywnościach z dużymi zakresami ruchu i niższymi siłami – większa podatność może być korzystna.
Elektrolity od Apollo’s Hegemony – wsparcie nawodnienia przy wymagających treningach – KUP TUTAJ
Koordynacja i zarządzanie jednostkami motorycznymi
Koordynacja wewnątrzmięśniowa to zdolność mięśnia do optymalnego, zsynchronizowanego angażowania jednostek motorycznych w celu wytworzenia siły w odpowiednim czasie i z odpowiednią dynamiką. Obejmuje ona dwa główne mechanizmy: próg pobudzenia jednostek motorycznych oraz częstotliwość wyładowań neuronów ruchowych, określaną jako rate coding. Adaptacje w tym zakresie są istotnym elementem transferu efektów treningu oporowego na wyniki sportowe – zarówno w konkurencjach sprinterskich, gdzie liczy się maksymalna szybkość rozwinięcia siły (Rate of Force Development – RFD), jak i w sportach wytrzymałościowych, gdzie kluczowa jest ekonomia ruchu i zdolność do generowania powtarzalnej pracy przy niskim koszcie energetycznym.
W zadaniach wymagających eksplozywności, takich jak start do sprintu czy nagła zmiana kierunku, szczególnie istotne jest maksymalne podniesienie częstotliwości wyładowań jednostek motorycznych w mięśniach kluczowych dla danego ruchu. Badania pokazują, że trening siłowy z dużymi obciążeniami może istotnie zwiększać RFD w warunkach izometrycznych i – w mniejszym stopniu – dynamicznych, jednak nie jest to efekt gwarantowany. Brak zmian bywa związany z niewystarczającą adaptacją nerwową, nawet jeśli program zawiera elementy ćwiczeń eksplozywnych. Wskazuje to na możliwy konflikt bodźców – łączenie w krótkim okresie treningu dużych obciążeń z treningiem szybkościowym może ograniczać spodziewane przyrosty w zakresie RFD, a czasami wręcz je hamować. Z drugiej strony, trening siłowy i wytrzymałościowy wywołują często odmienne zmiany w koordynacji wewnątrzmięśniowej – siła maksymalna rośnie wraz ze wzrostem częstotliwości wyładowań jednostek motorycznych, natomiast trening wytrzymałościowy może obniżać ten parametr, co zmniejsza koszty energetyczne pracy mięśnia, ale jednocześnie ogranicza potencjał generowania siły.
Koordynacja międzymięśniowa dotyczy z kolei współpracy pomiędzy różnymi mięśniami w danym ruchu – zarówno mięśniami synergistycznymi, jak i antagonistycznymi. Jej zadaniem jest nie tylko wytworzenie odpowiedniego wektora siły, ale także stabilizacja segmentów ciała, efektywne wykorzystanie energii sprężystej w łańcuchu kinematycznym oraz optymalizacja transferu energii z mięśni proksymalnych do dystalnych. W praktyce oznacza to, że moc generowana w biodrach i kolanach może być przeniesiona do stawu skokowego, gdzie jest częściowo magazynowana w ścięgnie Achillesa i łukach stopy, a następnie uwalniana w krótkim czasie, co zwiększa moc wybicia. W sytuacji braku optymalnej koordynacji energia ta może zostać utracona w postaci niepożądanych ruchów segmentów lub rozproszona w postaci rotacji, które nie przekładają się na przesunięcie środka masy. Efektem jest obniżenie zarówno efektywności ruchu, jak i maksymalnej prędkości.
Badania biomechaniczne pokazują, że najlepsi skoczkowie cechują się opóźnionym momentem rozpoczęcia wyprostu stawu skokowego podczas wybicia. Dzięki temu włókna mięśniowe skracają się wolniej, co pozwala im generować większą siłę zgodnie z krzywą siła–prędkość, a jednocześnie ścięgno Achillesa szybciej oddaje zgromadzoną energię sprężystą, zwiększając moc stawu skokowego. Mechanizmy te mają swoje odpowiedniki w biegu sprinterskim, gdzie odpowiednie sekwencjonowanie pracy biodra, kolana i stawu skokowego pozwala na maksymalizację długości i częstotliwości kroku przy minimalnych stratach energii.
Trening oporowy może kształtować koordynację międzymięśniową w różny sposób, w zależności od doboru ćwiczeń. Ćwiczenia izolowane, wykonywane jedno-stawowo, często zwiększają współskurcz mięśni antagonistycznych, co może obniżać efektywność ruchów dynamicznych. Z kolei ćwiczenia wielostawowe sprzyjają integracji pracy wielu grup mięśniowych w sposób bliższy specyfice ruchów sportowych. Przykładowo, badania pokazują, że choć ćwiczenia izolowane mogą przynieść większe przyrosty siły w pomiarach maksymalnych (np. 1RM), to poprawa wyników w złożonych zadaniach – jak skok pionowy – jest zwykle większa po treningu wielostawowym. Symulacje komputerowe potwierdzają, że zwiększenie siły mięśniowej bez zmiany wzorców aktywacji może prowadzić do obniżenia efektywności ruchu.
Wnioskiem z tych obserwacji jest potrzeba równoważenia bodźców – izolowane ćwiczenia mogą być użyteczne w celu korygowania dysbalansów mięśniowych, wzmacniania struktur po urazach czy rozwijania specyficznej siły w wybranych zakresach ruchu, ale ich nadmiar w programie sportowca może ograniczać transfer zysków siłowych do realnej poprawy wyników. W praktyce najskuteczniejsze programy treningu oporowego łączą ćwiczenia wielostawowe, odzwierciedlające biomechanikę dyscypliny, z celowo dobranymi elementami izolowanymi, przy czym priorytetem jest zachowanie lub poprawa zarówno koordynacji wewnątrzmięśniowej, jak i międzymięśniowej. Takie podejście nie tylko maksymalizuje adaptacje nerwowo-mięśniowe, ale również ogranicza ryzyko urazów i poprawia efektywność ruchu w kontekście zarówno sprintu, jak i wysiłków wytrzymałościowych.
Podsumowanie
Podsumowując, trening oporowy stanowi jeden z najważniejszych elementów nowoczesnego przygotowania motorycznego zarówno w biegach krótkodystansowych, jak i długodystansowych, jednak jego skuteczność zależy od precyzyjnego dopasowania rodzaju bodźców do specyfiki danej konkurencji. W przypadku sprinterów kluczowe jest maksymalizowanie zdolności do szybkiego rozwinięcia siły (RFD), generowania dużej mocy w krótkim czasie oraz utrzymania optymalnej długości i sztywności elementów sprężystych układu mięśniowo-ścięgnistego. Z kolei u biegaczy długodystansowych głównym celem jest poprawa ekonomii biegu, zwiększenie odporności mięśni i ścięgien na mikrouszkodzenia oraz umiejętność wielokrotnego powtarzania wysiłku przy niskim koszcie energetycznym.
Adaptacje strukturalne, takie jak umiarkowana hipertrofia i poprawa stosunku siły do masy ciała, mogą przynosić korzyści w obu typach wysiłku, jednak ich nadmierny rozwój – szczególnie w dystalnych segmentach kończyn – może zwiększać masę i momenty bezwładności, utrudniając osiąganie maksymalnych prędkości oraz podnosząc koszt energetyczny biegu. Zmiany architektoniczne mięśni, w tym wydłużenie pęczków włókien i optymalizacja kąta pennacji, mogą poprawiać zdolność generowania siły przy dużych prędkościach skracania, co ma szczególne znaczenie w sprincie, podczas gdy większe kąty pennacji i krótsze pęczki sprzyjają ekonomii biegu na długich dystansach.
Sztywność ścięgien również odgrywa istotną rolę – sprinterzy odnoszą korzyści z większej sztywności ścięgna Achillesa, umożliwiającej szybki zwrot energii i dopasowanie do wysokiej częstotliwości kroków, natomiast biegacze długodystansowi mogą czerpać korzyści z umiarkowanej podatności ścięgien, co sprzyja magazynowaniu i oddawaniu energii sprężystej w dłuższych cyklach ruchu.
Nie mniej ważne są adaptacje w obrębie układu nerwowego – zarówno koordynacja wewnątrzmięśniowa, odpowiadająca za efektywne i szybkie pobudzanie jednostek motorycznych, jak i koordynacja międzymięśniowa, determinująca harmonijną współpracę różnych grup mięśniowych w celu maksymalizacji efektywności ruchu. Ćwiczenia wielostawowe o charakterze zbliżonym do specyfiki biegu sprzyjają transferowi siły na realne osiągi sportowe, podczas gdy nadmierna dominacja ćwiczeń izolowanych może ograniczać ten transfer lub wręcz zaburzać naturalne wzorce ruchowe.
Dlatego w praktyce optymalny program treningu oporowego dla biegaczy powinien łączyć elementy rozwijające siłę maksymalną, moc eksplozywną, ekonomię pracy mięśni i odporność na urazy, jednocześnie unikając nadmiernej hipertrofii niekorzystnej dla danego typu wysiłku. Kluczowe jest równoważenie objętości, intensywności i rodzaju ćwiczeń oraz ich integracja z treningiem biegowym, tak aby uzyskane adaptacje wspierały specyficzne wymagania startowe – niezależnie od tego, czy celem jest poprawa prędkości maksymalnej na krótkim dystansie, czy utrzymanie wysokiego tempa biegu na dystansach długich.
Bibliografia:
Bach TM, Chapman AE, Calvert TW. Mechanical resonance of the human body during voluntary oscillations about the ankle joint. J Biomech. 1983;16(1):85–90.
Bohm S, Mersmann F, Arampatzis A. Human tendon adaptation in response to mechanical loading: a systematic review and meta-analysis of exercise intervention studies on healthy adults. Sports Med Open. 2015;1(1):1–18.
Bohm S, Mersmann F, Santuz A, Arampatzis A. The force-length-velocity potential of the human soleus muscle is related to the energetic cost of running. Proc R Soc B-Biol Sci. 2019;286:20192560. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.2560.
Conley DL, Krahenbuhl GS. Running economy and distance running performance of highly trained athletes. Med Sci Sports Exerc. 1980;12(5):357–60.
Dean JC, Kuo AD. Energetic costs of producing muscle work and force in a cyclical human bouncing task. J Appl Physiol. 2011;110(4):873–80.
Del Vecchio A, Casolo A, Dideriksen J, Aagaard P, Felici F, Falla D, et al. Lack of increased rate of force development after strength training is explained by specific neural, not muscular, motor unit adaptations. J Appl Physiol. 2022;132(1):84–94. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.00218.2021.
Foster C, Lucia A. Running economy: the forgotten factor in elite performance. Sports Med. 2007;37(4–5):316–9. https://doi.org/10.2165/00007256-200737040-00011.
Jenkins NDM, Miramonti AA, Hill EC, Smith CM, Cochrane-Snyman KC, Housh TJ, et al. Greater neural adaptations following high- vs low-load resistance training. Front Physiol. 2017;8:331. https://doi.org/10.3389/fphys.2017.00331.
Jo I, Lee H. Joint coordination and muscle-tendon interaction differ depending on the level of jumping performance. J Sports Sci Med. 2023;22(2):189–95.
Jones BH, Knapik JJ, Daniels WL, Toner MM. The energy cost of women walking and running in shoes and boots. Ergonomics. 1986;29(3):439–43.
Lichtwark GA, Wilson AM. Effects of series elasticity and activation conditions on muscle power output and efficiency. J Exp Biol. 2005;208(Pt 15):2845–53. https://doi.org/10.1242/jeb.01710.
Luckin KM, Badenhorst CE, Cripps AJ, Landers GJ, Merrells RJ, Bulsara MK, et al. Strength training in long-distance triathletes: barriers and characteristics. J Strength Cond Res. 2021;35.
Mendoza E, Azizi E. Tuned muscle and spring properties increase elastic energy storage. J Exp Biol. 2021;224(24):243180.
Pareja-Blanco F, Rodriguez-Rosell D, Sanchez-Medina L, Sanchis-Moysi J, Dorado C, Mora-Custodio R, et al. Effects of velocity loss during resistance training on athletic performance, strength gains and muscle adaptations. Scand J Med Sci Sports. 2017;27(7):724–35. https://doi.org/10.1111/sms.12678.
Roberts TJ, Marsh RL, Weyand PG, Taylor CR. Muscular force in running turkeys: the economy of minimizing work. Science. 1997;275(5303):1113–5.
Ross SA, Wakeling JM. The energy of muscle contraction. IV. Greater mass of larger muscles decreases contraction efficiency. J R Soc Interface. 2021;18(182):20210484.
Takeshita D, Shibayama A, Muraoka T, Muramatsu T, Nagano A, Fukunaga T, et al. Resonance in the human medial gastrocnemius muscle during cyclic ankle bending exercise. J Appl Physiol. 2006;101(1):111–8. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.01084.2005.
Taylor CR. Force development during sustained locomotion: a determinant of gait.
Ueno H, Suga T, Takao K, Terada M, Nagano A, Isaka T. Relationship between body segment mass and running performance in well-trained endurance runners. J Appl Biomech. 2021;37(6):531–7.
Wilson GJ, Murphy AJ, Pryor JF. Musculotendinous stiffness: its relationship to eccentric, isometric, and concentric performance. J Appl Physiol. 1994;76(6):2714–9.
Wilson GJ, Wood GA, Elliott BC. Optimal stiffness of series elastic component in a stretch-shorten cycle activity. J Appl Physiol. 1991;70(2):825–33. https://doi.org/10.1152/jappl.1991.70.2.825.
da Silva ES, Kram R, Hoogkamer W. The metabolic cost of emulated aerodynamic drag forces in marathon running. J Appl Physiol. 2022;133(3):766–76. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.00086.2022.





