Photo by Andre Taissin on Unsplash
Mięśnie szkieletowe są jednymi z najbardziej elastycznych i adaptacyjnych tkanek w organizmie człowieka, co pozwala im realizować szeroki zakres ruchów niezbędnych w codziennym życiu, sporcie oraz podczas wykonywania złożonych zadań motorycznych. Właściwości mechaniczne mięśni mogą się różnić wzdłuż ich długości, co jest wynikiem zróżnicowanej organizacji regionalnej – poszczególne segmenty anatomiczne lub funkcjonalne mogą pełnić odmienne role. Zjawisko to określane jest mianem kompartmentalizacji mięśni i obejmuje zarówno aspekt strukturalny, jak i funkcjonalny, wpływając na sposób generowania siły oraz reakcję na różne wymagania mechaniczne.
Architektura tkanki mięśniowej
Architektura mięśni jest głównym czynnikiem decydującym o ich zdolności do wytwarzania siły. Tradycyjnie zakładano, że funkcja mięśnia jest jednorodna na całej jego długości, jednak badania wykazały istnienie istotnych różnic w obrębie jednego mięśnia. Przykładem mogą być zmiany długości pęczków mięśniowych w różnych rejonach, które prowadzą do lokalnych różnic w prędkości skracania włókien oraz generowanej sile. Podobne zróżnicowanie dotyczy interakcji pomiędzy ścięgnem a aponeurozą, co może wpływać na rozkład siły w mięśniu. W efekcie niektóre jego części mogą odpowiadać głównie za generowanie siły, a inne za magazynowanie energii sprężystej.
Kompartmentalizacja występuje także w układzie nerwowym. Motoneurony w rdzeniu kręgowym są zorganizowane w taki sposób, że unerwiają określone regiony mięśnia, a nie całą jego objętość. W zależności od charakteru zadania ruchowego, poszczególne części mięśnia mogą być aktywowane w różnym stopniu, co wynika z odmiennych sygnałów nerwowych oraz zróżnicowanego pobudzenia na poziomie ośrodkowego układu nerwowego. Mechanizmy proprioceptywne również mogą być zlokalizowane w określonych obszarach, co umożliwia precyzyjniejszą kontrolę czuciową i motoryczną.
Rodzaj mięśnia – monoartykularny lub biartykularny – wpływa na występowanie różnic regionalnych. Mięśnie biartykularne przebiegają przez dwa stawy, co pozwala im uczestniczyć w transferze energii i koordynacji ruchów pomiędzy stawami, podczas gdy mięśnie monoartykularne generują moment siły w obrębie jednego stawu. Różnice te narzucają odmienne wymagania mechaniczne i nerwowe, co może prowadzić do zróżnicowania zarówno w budowie, jak i w aktywacji poszczególnych rejonów mięśnia.
Pomimo rosnącej liczby badań nad specjalizacją regionalną mięśni, wiele zagadnień pozostaje niewyjaśnionych. Wciąż nie wiadomo, w jakim stopniu różnice strukturalne i nerwowe współistnieją oraz jak mogą wpływać na ryzyko urazów czy skuteczność treningu. Większość dotychczasowych badań analizowała oddzielnie architekturę mięśni lub ich kontrolę nerwową, rzadko uwzględniając wzajemne powiązania między tymi aspektami. Brakuje również jednoznacznych wniosków dotyczących funkcjonalnego znaczenia tych różnic, a wiele dotychczasowych opracowań miało charakter jedynie opisowy.
Sarkomery – podstawowa jednostka kurczliwa
Zmienność długości sarkomerów w obrębie mięśnia nie jest nowym zjawiskiem – obserwowano ją zarówno u ludzi, jak i u zwierząt, w badaniach in vivo i in vitro. W wielu gatunkach stwierdzono powtarzalny wzorzec, w którym włókna dystalne mają dłuższe sarkomery niż proksymalne, co sugeruje regionalną specjalizację w rozkładzie siły i funkcji mięśnia w spoczynku. U ludzi różnice te występują nie tylko między częścią proksymalną i dystalną, ale także pomiędzy warstwami powierzchownymi i głębokimi. Warstwy głębsze charakteryzują się krótszymi sarkomerami niż warstwy powierzchowne. Dodatkowo czynniki anatomiczne, takie jak zwężenie mięśnia w pobliżu przyczepów, mogą wpływać na krzywiznę pęczków i orientację sarkomerów, co częściowo tłumaczy różnice ich długości w różnych rejonach.
Implikacje funkcjonalne tej zmienności są wciąż słabo poznane, szczególnie u ludzi. Tradycyjne modele działania mięśni zakładają jednorodną długość sarkomerów, jednak badania wskazują, że jest to uproszczenie. Ponieważ istnieje optymalna długość sarkomeru dla maksymalnej produkcji siły, różnice między rejonami mięśnia mogą powodować, że poszczególne obszary pracują na odmiennych odcinkach krzywej siła–długość, co może prowadzić do różnic w generowaniu siły podczas skurczu.
Zmienność długości sarkomerów ma także znaczenie w adaptacjach treningowych i regeneracyjnych. Zmiany w obrębie mięśnia mogą zachodzić w sposób niejednorodny – po treningu ekscentrycznym wykazano wydłużenie sarkomerów w części dystalnej mięśnia dwugłowego uda, przy braku zmian w części centralnej. Może to wynikać z charakterystyki ruchu, w którym większe przemieszczenia zachodzą w pobliżu stawu kolanowego, wywołując większe naprężenia mechaniczne w dystalnych segmentach.
Dłuższe sarkomery mogą być także bardziej podatne na urazy typu naciągnięcie, ponieważ pracują na opadającym odcinku krzywej siła–długość i są narażone na nierównomierne rozciąganie. Wiedza o takich różnicach mogłaby pomóc w tworzeniu skuteczniejszych strategii prewencji kontuzji. Jednak zebranie dokładnych danych dotyczących długości sarkomerów u ludzi jest trudne z powodów technicznych i etycznych, a obecne metody pomiaru dostarczają informacji jedynie z ograniczonych obszarów mięśnia, co utrudnia pełną ocenę tego zjawiska.
Kreatyna od Testosterone.pl – wsparcie w budowie tkanki mięśniowej – KUP TUTAJ
Kompozycja włókien mięśniowych
Mięśnie muszą być zdolne zarówno do szybkich ruchów, jak i do długotrwałego utrzymywania postawy, co wymaga od nich zróżnicowanej siły i wytrzymałości w codziennym funkcjonowaniu. Ta różnorodność jest możliwa dzięki heterogenicznemu składowi włókien mięśniowych, które różnią się właściwościami skurczowymi i biochemicznymi. W obrębie jednego mięśnia obserwuje się znaczną zmienność w cechach włókien i ich typach, często w postaci organizacji regionalnej. Układ ten jest wynikiem złożonej interakcji czynników mechanicznych, funkcjonalnych i rozwojowych, ściśle powiązanych z położeniem anatomicznym mięśnia i jego specyficznymi wymaganiami funkcjonalnymi. Zjawisko regionalizacji włókien występuje w wielu gatunkach, w tym u ludzi, i pełni kluczową rolę w optymalizacji wydolności mięśnia.
Skład włókien może się istotnie różnić pomiędzy warstwami powierzchownymi a głębokimi – w rejonach powierzchownych częściej dominują włókna szybkokurczliwe, natomiast w głębszych większy udział mają włókna wolnokurczliwe. W niektórych mięśniach, takich jak dystalna część mięśnia obszernego bocznego, brzuchatego łydki czy dwugłowego ramienia, obserwuje się przewagę włókien typu II, podczas gdy część proksymalna zawiera większy odsetek włókien typu I. Podobną zmianę składu wykazuje mięsień lędźwiowy większy, w którym odcinek bliższy czaszce ma większy udział włókien wolnokurczliwych, a dalszy – większy udział włókien szybkokurczliwych. Taki układ może być przystosowaniem do realizacji zarówno dynamicznych, jak i statycznych funkcji mięśnia.
Mimo dużej liczby badań, mechanizmy oraz znaczenie funkcjonalne tej regionalizacji wciąż nie są w pełni poznane, szczególnie u ludzi. Dane wskazują, że obszary o przewadze włókien wolnych odgrywają większą rolę podczas działań wytrzymałościowych, takich jak chód czy kontrola postawy, natomiast rejony z przewagą włókien szybkich są bardziej aktywne podczas wysiłków wymagających dużej mocy i szybkości, jak sprint czy skoki. Te różnice mogą prowadzić do specyficznych adaptacji treningowych, w których określone rodzaje ćwiczeń stymulują głównie wybrane obszary mięśnia. Ponadto, przewaga włókien szybkokurczliwych może wiązać się z większą podatnością na urazy mięśniowe, zwłaszcza typu naciągnięcia, ze względu na mniejszą odporność na zmęczenie.
Ogólnie rzecz biorąc, regionalizacja składu włókien wydaje się istotnym czynnikiem w funkcjonowaniu mięśni, jednak skala jej wpływu u ludzi pozostaje w dużej mierze teoretyczna. Konieczne są dalsze badania, aby określić, w jakim stopniu różnice w rozmieszczeniu typów włókien wpływają na mechanikę ruchu i ryzyko kontuzji.
Architektoniczne właściwości włókien mięśniowych
W klasycznych modelach biomechanicznych mięśnie są często traktowane jako jednorodne struktury o jednej, ogólnej funkcji. Takie podejście, choć przydatne w podstawowych symulacjach, nie oddaje w pełni złożoności ich architektury. Upraszcza ono relacje między włóknami, kątami ich ustawienia i innymi cechami strukturalnymi, które w rzeczywistości różnią się wzdłuż długości mięśnia. W wielu mięśniach, zarówno o budowie przedzielonej na przedziały (np. półścięgnisty, płaszczkowaty), jak i bez wyraźnej segmentacji (np. obszerny boczny, obszerny przyśrodkowy, dwugłowe uda, brzuchaty łydki), wykazano istotne różnice w architekturze w zależności od regionu. Na przykład w mięśniu brzuchatym łydki kąt pennacji jest większy w części dalszej niż w środkowej, co sugeruje, że dalszy odcinek może być bardziej przystosowany do generowania dużych sił.
Nie wszystkie mięśnie wykazują jednak ten sam wzór różnic regionalnych. W niektórych, takich jak obszerny przyśrodkowy, kąt pennacji rośnie w kierunku dystalnym, podczas gdy w mięśniu prostym uda – maleje. Różnice te wskazują, że analiza funkcji mięśni powinna być dostosowana do ich indywidualnych cech, a nie opierać się na uogólnionych modelach. W przypadku mięśni kulszowo-goleniowych również stwierdzono zróżnicowanie – dwugłowy uda ma dłuższe włókna i większy kąt pennacji w części proksymalnej, natomiast półścięgnisty wykazuje odwrotny wzór, z większą grubością mięśnia w części bliższej. Trzeba jednak pamiętać, że obrazowanie dwuwymiarowym USG nie oddaje w pełni trójwymiarowej złożoności architektury pęczków mięśniowych, co może ograniczać precyzję takich analiz.
Znaczenie funkcjonalne tych różnic jest duże – mięśnie nie działają w sposób jednolity na całej długości, lecz są wyspecjalizowane do pełnienia różnych ról. Przyjmuje się, że obszary o większym kącie pennacji i większym polu przekroju poprzecznego są zoptymalizowane pod kątem generowania siły, podczas gdy inne rejony mogą być przystosowane do efektywnego przekazywania siły i kontroli ruchu. Zróżnicowanie architektury wpływa również na rozkład odkształceń włókien podczas skurczu, co może prowadzić do regionowej hipertrofii w odpowiedzi na trening. Na przykład w niektórych badaniach proksymalne części mięśnia obszernego przyśrodkowego wykazywały większy przyrost masy niż części dalsze po określonych interwencjach treningowych.
Relacja między architekturą mięśni a odkształceniem włókien jest złożona. W mięśniach o budowie pierzastej włókna ustawione są pod kątem do linii działania, co podczas skurczu powoduje ich skracanie i zmianę kąta ustawienia. Zwiększa to zdolność do generowania siły kosztem prędkości skracania. Taka zmiana kąta pennacji może potęgować odkształcenie włókien, co ma istotne znaczenie dla funkcji mięśnia. Zjawisko to występuje również w mięśniach wrzecionowatych, gdzie różnice w krzywiźnie włókien powodują odmienne wzorce odkształceń między włóknami wewnętrznymi i zewnętrznymi.
Takie zróżnicowanie odkształceń ma praktyczne konsekwencje – rejony o większym obciążeniu mogą odgrywać większą rolę w generowaniu siły lub pracy w określonych fazach ruchu, podczas gdy obszary o mniejszym obciążeniu pełnią funkcje wspomagające, stabilizujące lub ułatwiające przekazywanie siły. Zrozumienie tych mechanizmów jest kluczowe dla tworzenia dokładniejszych modeli funkcjonowania mięśni oraz przewidywania ich adaptacji treningowych lub zmian związanych z urazami.
Białko serwatkowe od Testosterone.pl – duży wybór smaków w przystępnej cenie – KUP TUTAJ
Morfologia ścięgien
Ścięgna to sztywne struktury tkanki łącznej, które łączą mięśnie z kośćmi i przenoszą wytwarzane przez mięśnie siły na układ kostny. Choć tradycyjnie postrzegane są jako proste i jednorodne, badania pokazują, że w rzeczywistości charakteryzują się one znacznym zróżnicowaniem regionalnym zarówno pod względem budowy, jak i właściwości mechanicznych. Zrozumienie tych różnic jest istotne nie tylko dla lepszego poznania mechaniki ścięgien, ale także dla opracowania skuteczniejszych metod zapobiegania urazom i leczenia kontuzji.
Podstawowym budulcem ścięgien są włókna kolagenowe zorganizowane w strukturę hierarchiczną, w której tworzą wiązki pierwotne, wtórne i trzeciorzędowe otoczone macierzą zewnątrzkomórkową. Ta macierz nie jest jednorodna – jej skład i tempo przebudowy różnią się w zależności od położenia w obrębie ścięgna. Zewnętrzna warstwa otaczająca wiązki jest bardziej złożona i wykazuje szybszą wymianę metaboliczną niż wnętrze wiązek, co może sprzyjać utrzymaniu elastyczności i funkcjonalności mimo dużych obciążeń mechanicznych. Również na poziomie komórkowym wykazano znaczną różnorodność – w ścięgnie Achillesa u myszy zidentyfikowano wiele typów komórek, w tym różne fibroblasty odpowiedzialne za utrzymanie macierzy. Różnorodność komórkowa i różnice w ekspresji genów między poszczególnymi fragmentami ścięgna sugerują, że poszczególne regiony mogą być wyspecjalizowane do przenoszenia różnych rodzajów obciążeń.
Różnice te znajdują odzwierciedlenie w morfologii ścięgien, m.in. w zmianach pola przekroju poprzecznego (CSA) wzdłuż ich długości. W ścięgnie Achillesa CSA jest zwykle większe w części dalszej niż w proksymalnej i środkowej, co uznaje się za adaptację do większych sił rozciągających występujących podczas biegu czy skoku. Podobne zróżnicowanie obserwuje się także w ścięgnach grupy kulszowo-goleniowej. Zmiany CSA wpływają nie tylko na wytrzymałość, ale także na właściwości mechaniczne, takie jak sztywność czy odporność na odkształcenia.
Badania wykazały również, że właściwości mechaniczne ścięgien, w tym moduł Younga, wartości graniczne naprężenia czy szczytowe odkształcenie, różnią się pomiędzy poszczególnymi fragmentami. Przykładowo, w ścięgnie rzepki wartości te są odmienne w części przedniej i tylnej, co sugeruje, że reagują one inaczej na obciążenia. W ścięgnie Achillesa i w ścięgnach mięśni kulszowo-goleniowych obserwuje się również niejednolite rozłożenie odkształceń poprzecznych – części proksymalne zazwyczaj wykazują mniejsze odkształcenia niż części środkowe i dalsze.
Dodatkowym czynnikiem wpływającym na złożoność mechaniki ścięgien jest obecność podścięgien, które wywodzą się z poszczególnych mięśni brzuchatych łydki i płaszczkowatego. Badania pokazują, że przemieszczają się one w sposób niejednolity podczas obciążenia, co wpisuje się w szerszy obraz regionalnego zróżnicowania odkształceń.
Takie zróżnicowanie mechaniczne ma duże znaczenie praktyczne. Różne fragmenty ścięgna Achillesa rozciągają się w różnym stopniu podczas chodzenia czy biegu, co może sprzyjać powstawaniu urazów w określonych miejscach – np. tendinopatii – zamiast równomiernego uszkodzenia całej struktury. Nierównomierny rozkład sił i odkształceń może więc wyjaśniać, dlaczego urazy ścięgien mają charakter lokalny, a nie rozproszony.
Aponeuroza i jej znaczenie
Aponeuroza to sztywna, blaszkowata struktura wchodząca w skład jednostki mięśniowo-ścięgnistej, odgrywająca kluczową rolę w przenoszeniu siły podczas ruchu. Dawniej uważano ją za prostą kontynuację ścięgna, działającą w szeregu z włóknami mięśniowymi, jednak obecne badania pokazują, że jest to struktura znacznie bardziej złożona, zarówno pod względem budowy, jak i funkcji. Oprócz roli mechanicznej pełni również funkcję sensoryczną – zawiera dużą liczbę wrzecionek mięśniowych i narządów ścięgnistych Golgiego, co wspiera kontrolę sensomotoryczną i umożliwia dynamiczne dostosowanie pracy pęczków mięśniowych do warunków ruchu.
Badania wykazały wyraźne zróżnicowanie morfologiczne i mechaniczne aponeurozy wzdłuż długości mięśni, m.in. w obrębie mięśni trójgłowych łydki oraz grupy kulszowo-goleniowej. W aponeurozie brzuchatego łydki i płaszczkowatego większa grubość występuje w obszarach narażonych na większe obciążenia mechaniczne, np. w pobliżu przyczepów początkowych i końcowych. Z kolei w mięśniu brzuchatym łydki zaobserwowano spadek sztywności aponeurozy od części proksymalnej do dystalnej, co jest powiązane z różnicami w grubości – grubsze fragmenty są sztywniejsze i lepiej opierają się wydłużeniu pod wpływem sił rozciągających.
Funkcja aponeurozy jest dodatkowo zależna od rodzaju i intensywności pracy mięśnia. Podczas izometrycznych skurczów submaksymalnych w mięśniu płaszczkowatym środkowy fragment aponeurozy może się wydłużać, podczas gdy część dystalna ulega skróceniu. Świadczy to o tym, że aponeuroza działa w sposób zróżnicowany regionalnie, dostosowując się do lokalnych wymagań mechanicznych, a nie jako jednolita, pasywna struktura. Na te różnice wpływa m.in. orientacja włókien mięśniowych oraz budowa tkanki łącznej w danym obszarze.
Takie zróżnicowanie może mieć istotny wpływ na funkcję mięśni. Grubsze i sztywniejsze fragmenty aponeurozy w pobliżu przyczepów pomagają efektywnie przenosić siłę i ograniczać deformacje, a jednocześnie nierównomierny rozkład sztywności i odkształceń może umożliwiać magazynowanie i uwalnianie energii w trakcie ruchu – szczególnie w takich aktywnościach jak bieg czy skok. Różnice w rozkładzie odkształceń podczas pracy mięśni potwierdzają, że poszczególne fragmenty aponeurozy mogą być wyspecjalizowane do pełnienia odmiennych funkcji w zależności od rodzaju i intensywności ruchu.
Jednostki motoryczne i ich lokalizacja
W niektórych mięśniach zwierząt terytoria jednostek motorycznych są wyraźnie wydzielone i rozmieszczone w określonych obszarach mięśnia, często oddzielonych tkanką łączną. Takie rozmieszczenie umożliwia bardziej precyzyjną kontrolę generowanej siły. Przykładem jest boczny mięsień brzuchaty łydki kota, w którym jednostki motoryczne zajmują odrębne przedziały, co pozwala na selektywną ich aktywację w celu sterowania kierunkiem generowanej siły. W mięśniu żwaczu królika, o silnej segmentacji, jednostki motoryczne są ograniczone do niewielkich obszarów, obejmujących zaledwie kilka procent przekroju poprzecznego w środkowej części mięśnia. Podobnie w długich, taśmowatych mięśniach, takich jak mięsień krawiecki kota, włókna jednostek motorycznych zajmują określone, często asymetrycznie rozmieszczone podobszary od przyczepu początkowego do końcowego, co pozwala na różnicowanie aktywacji poszczególnych części mięśnia podczas złożonych ruchów.
W przypadku człowieka wiedza na temat regionalnych różnic w rozmieszczeniu terytoriów jednostek motorycznych jest ograniczona. Wiadomo jednak, że również w ludzkich mięśniach jednostki te często obejmują ograniczone obszary. Na przykład w mięśniu obszernym przyśrodkowym wykazano, że terytoria jednostek motorycznych są rozmieszczone wzdłuż osi proksymalno-dystalnej, co powiązano z różnicami w orientacji włókien, kącie ich penacji oraz długości, a tym samym z kierunkiem generowanej siły.
Takie zróżnicowanie ma potencjalnie istotne znaczenie funkcjonalne. Centralny układ nerwowy może rozdzielać sygnały do motoneuronów w zależności od położenia włókien, które unerwiają, co umożliwia selektywną aktywację poszczególnych części mięśnia w odpowiedzi na określone bodźce czuciowe. Mechanizm ten, określany mianem podziału odruchowego, może pozwalać na dostosowanie pracy różnych regionów mięśnia do ich właściwości mechanicznych, co jest szczególnie istotne w sytuacjach wymagających precyzyjnej kontroli siły, np. podczas nagłych zmian kierunku ruchu lub reakcji na niespodziewane zaburzenia równowagi.
W mięśniach silnie podzielonych na przedziały aktywacja jednostek motorycznych w jednym z nich może wpływać mechanicznie na sąsiednie, nieaktywne części. Wykazano, że w takich sytuacjach napięcie w jednej części może powodować wydłużenie włókien w drugiej, mimo że całkowita długość mięśnia pozostaje bez zmian. Jednak nie wszystkie badania potwierdzają istotną rolę takiej segmentacji – w niektórych przypadkach pomimo anatomicznego podziału nie stwierdzono istotnych różnic w typach włókien, przekroju poprzecznym czy właściwościach skurczowych, a funkcja mięśnia była determinowana raczej przez jego mechanikę jako całości. W mięśniach wrzecionowatych obserwowano też minimalne zróżnicowanie odkształceń pęczków włókien między regionami, co sugeruje, że sama architektura włókien może wystarczyć do wyjaśnienia rozkładu sił bez konieczności odwoływania się do niezależnej kontroli poszczególnych segmentów.
Podsumowanie
Podsumowując, współczesne badania nad budową i funkcją tkanki mięśniowej wskazują, że mięśnie, ścięgna, aponeurozy oraz ich kontrola nerwowa są znacznie bardziej złożone, niż sugerowały tradycyjne modele biomechaniczne. Struktury te wykazują istotne zróżnicowanie regionalne pod względem morfologii, właściwości mechanicznych, składu włókien, architektury oraz organizacji jednostek motorycznych. Oznacza to, że w obrębie jednej struktury poszczególne obszary mogą pełnić odmienne funkcje – jedne są wyspecjalizowane w generowaniu dużych sił, inne w magazynowaniu energii sprężystej, a jeszcze inne w precyzyjnej kontroli ruchu. Zrozumienie tych zależności ma kluczowe znaczenie dla optymalizacji treningu sportowego, poprawy efektywności ruchowej oraz profilaktyki urazów. Niejednorodność strukturalno-funkcjonalna może determinować sposób, w jaki organizm reaguje na obciążenia, adaptuje się do treningu i regeneruje po kontuzjach. Jednocześnie pokazuje, że skuteczne podejście do oceny i kształtowania zdolności motorycznych wymaga uwzględnienia specyfiki poszczególnych rejonów mięśni i struktur towarzyszących, a nie traktowania ich jako elementów jednorodnych. Dalsze badania, integrujące perspektywę biomechaniczną i neurofizjologiczną, są niezbędne, aby w pełni zrozumieć znaczenie tej złożonej organizacji i wykorzystać tę wiedzę w praktyce sportowej, rehabilitacyjnej i klinicznej.
Bibliografia:
Adkins AN, Fong RM, Dewald JPA, Murray WM (2022) Variability of in vivo sarcomere length measures in the upper limb obtained with second harmonic generation microendoscopy. Front Physiol 12:817334. https://doi.org/10.3389/fphys.2021.817334
Aeles J, Bolsterlee B, Kelp NY, et al. (2022) Regional variation in lateral and medial gastrocnemius muscle fibre lengths obtained from diffusion tensor imaging. J Anat 240:131–144. https://doi.org/10.1111/joa.13564
Ahn AN, Konow N, Tijs C, Biewener AA (2018) Different segments within vertebrate muscles can operate on different regions of their force–length relationships. Integr Comp Biol 58:219–231. https://doi.org/10.1093/icb/icy040
Ahn AN, Monti RJ, Biewener AA (2003) In vivo and in vitro heterogeneity of segment length changes in the semimembranosus muscle of the toad. J Physiol 549:877–888. https://doi.org/10.1113/jphysiol.2002.038018
Azizi E, Brainerd EL, Roberts TJ (2008) Variable gearing in pennate muscles. Proc Natl Acad Sci USA 105:1745–1750. https://doi.org/10.1073/pnas.0709212105
Azizi E, Deslauriers AR (2014) Regional heterogeneity in muscle fiber strain: the role of fiber architecture. Front Physiol 5:103613. https://doi.org/10.3389/fphys.2014.00303
Azizi E, Roberts TJ (2014) Geared up to stretch: pennate muscle behavior during active lengthening. J Exp Biol 217:376–381. https://doi.org/10.1242/jeb.093815
Beck ON, Trejo LH, Schroeder JN, et al. (2022) Shorter muscle fascicle operating lengths increase the metabolic cost of cyclic force production. J Appl Physiol 133:524–533. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.00720.2021
English AW, Letbetter WD (1982) Anatomy and innervation patterns of cat lateral gastrocnemius and plantaris muscles. Am J Anat 164:67–77. https://doi.org/10.1002/aja.1001640107
English AW, Weeks OI (1984) Compartmentalization of single muscle units in cat lateral gastrocnemius. Exp Brain Res 56:361–368. https://doi.org/10.1007/BF00236292
English AW, Wolf SL, Segal RL (1993) Compartmentalization of muscles and their motor nuclei: the partitioning hypothesis. Phys Ther 73:857–867. https://doi.org/10.1093/ptj/73.12.857
Enoka RM (1995) Morphological features and activation patterns of motor units. J Clin Neurophysiol 12:538–559. https://doi.org/10.1097/00004691-199511000-00002
Enoka RM, Fuglevand AJ (2001) Motor unit physiology: some unresolved issues. Muscle Nerve 24:4–17. https://doi.org/10.1002/mus.10005
Epro G, Mierau A, Doerner J, et al. (2017) The Achilles tendon is mechanosensitive in older adults: adaptations following 14 weeks versus 1.5 years of cyclic strain exercise. J Exp Biol 220:1008–1018. https://doi.org/10.1242/jeb.146407
Eriksson PO, Thornell LE (1983) Histochemical and morphological muscle-fibre characteristics of the human masseter, the medial pterygoid and the temporal muscles. Arch Oral Biol 28:781–795. https://doi.org/10.1016/0003-9969(83)90034-1
Falla D, Gallina A (2020) New insights into pain-related changes in muscle activation revealed by high-density surface electromyography. J Electromyogr Kinesiol 52:102422. https://doi.org/10.1016/j.jelekin.2020.102422
Johnson MA, Polgar J, Weightman D, Appleton D (1973) Data on the distribution of fibre types in thirty-six human muscles: An autopsy study. J Neurol Sci 18:111–129. https://doi.org/10.1016/0022-510X(73)90023-3
Kannus P (2000) Structure of the tendon connective tissue. Scand J Med Sci Sports 10:312–320. https://doi.org/10.1034/j.1600-0838.2000.010006312.
Keen DA, Fuglevand AJ (2004) Common input to motor neurons innervating the same and different compartments of the human extensor digitorum muscle. J Neurophysiol 91:57–62. https://doi.org/10.1152/jn.00650.2003
Sport Med (1989) The Achilles tendon during dynamic activities: a comprehensive survey of the literature. Sport Med 9:60–78. https://doi.org/10.2165/0000725
