źródło zdjęcia: powerlifter-with-strong-arms-lifting-weights-royalty-free-image-595768514-1546267269.jpg
Moc mięśniowa, choć kojarzy się głównie ze sportowcami, jest ważnym czynnikiem w życiu każdego człowieka. Intensywność treningowa będzie istotna jeżeli chodzi o efekty treningowe, nie tylko w zakresie sportu, ale także codziennego życia. Determinanty tolerancji wysiłku są przedmiotem szczególnego zainteresowania ze względu na silne związki między wydolnością wysiłkową a wynikami sportowymi stanem zdrowia w populacji ogólnej oraz wynikami klinicznymi w populacjach chorych [1,2]. To właśnie wcześniej wspomniana intensywność będzie jednym z głównych determinantów, które będą wpływać na to jak jesteśmy w stanie tolerować wysiłek. Dla przykładu zwykłe chodzenie jest czynnością, którą możemy wykonywać bardzo długo, natomiast sprint będzie ograniczony do kilku, kilkunastu sekund. Co więcej, w przypadku jednostek lub grup osób podział spektrum intensywności ćwiczeń na domeny, w których reakcje fizjologiczne na dane zadanie mają wspólne cechy jakościowe, jest skutecznym podejściem, które może dać wgląd w fizjologiczne determinanty tolerancji wysiłku. W związku z tym mechanizmy zmęczenia i determinanty nietolerancji wysiłku nie są wszechobecne w całym spektrum intensywności ćwiczeń [3]. Jednak powyżej określonej, specyficznej dla danej osoby mocy wyjściowej, stałą cechą nietolerancji wysiłku (a tym samym zbliżającego się niepowodzenia zadania) jest niezdolność wychwytu tlenu przez płuca (̇VO2) i [mleczanu] (L−) do osiągnięcia stanu tzw. steady state. [4]. To jak długo jesteśmy w stanie utrzymać ten stan będzie jednym z najważniejszych wskaźników naszej wydolności, ale także to będzie granica, w której możliwość tolerancji wysiłku gwałtownie się zmienia.
Wyznaczanie progu przemian beztlenowych
Ta granica, w której utrzymanie tolerancji wysiłku gwałtownie spada, dochodzi do wzrostu produkcji mleczanu, a także do perturbacji w poborze tlenu to nic innego jak próg przemian beztlenowych. Ta intensywność progowa może być określona przez przeprowadzenie od trzech do pięciu testów na ergometrze cyklicznym o wysokiej intensywności i stałej mocy wyjściowej, aż do niepowodzenia zadania, w różne dni. Testy powinny być tak dobrane, aby trwały nie krócej niż 2 i nie dłużej niż 15 min, z dokładnym odnotowaniem czasu do niepowodzenia zadania i mocy wyjściowej, przy której każdy test jest przeprowadzany. Te czasy trwania są zalecane do prawidłowego określenia tej intensywności, ponieważ istotne jest, aby maksymalny pobór tlenu (VO2max) został osiągnięty na końcu próby, aby spełnić wymóg przeprowadzenia wszystkich prób prognostycznych w domenie o dużej intensywności. Kiedy czas do niepowodzenia zadania jest wykreślany w funkcji mocy wyjściowej, zależność jest krzywoliniowa, a zdolność do podtrzymania wysiłku spada szybciej przy wyższej mocy wyjściowej.
Kreatyna od Testosterone.pl – poprawia efekty treningów
Moc krytyczna
Mocą krytyczna odzwierciedla górny limit, w którym organizm jest w stanie utrzymać metaboliczną równowagę czynnościową (steady state). Podstawą tego jest wszechobecność zachowania w stanie ustalonym zmiennych metabolicznych związanych z funkcją tlenową poniżej, ale nie powyżej mocy krytycznej. Na przykład VO2 wzrasta do VO2max podczas ćwiczeń powyżej, ale nie na poziomie lub poniżej mocy krytycznej [5], któremu towarzyszą podobnie nieuniknione trajektorie krwi [mleczan], [HCO3−] i pH [5]. Wyniki te zostały potwierdzone w różnych populacjach, w tym u osób starszych, pacjentów z przewlekłą niewydolnością serca i pacjentów z przewlekłą obturacyjną chorobą płuc (POChP) oraz zdrowych dzieci. Stąd mocą krytyczną możemy nazwać intensywność, przy której w organizmie dochodzi do znaczących perturbacji metabolicznych, a tolerancja wysiłkowa gwałtownie się zmniejsza.
Związek pomiędzy czynnikami wpływającymi na moc krytyczną
Wydolność tlenowa to niewątpliwie jeden z najważniejszych czynników wpływających na nasze zdrowie, a także długowieczność, czy nawet przechodzenie niektórych chorób (dobrym przykładem jest coraz mniej już popularny Covid-19). I choć sama moc kojarzy się raczej z wydolnością beztlenową, bo przecież z reguły to będą maksymalne wysiłki, w których dajemy z siebie wszystko, to paradoksalnie moc krytyczna będzie parametrem, który będzie istotny w ocenie naszych funkcji tlenowych. W konsekwencji wynika z tego, że na moc krytyczną może wpływać dowolny etap kaskady transportu i wykorzystania tlenu, od powietrza atmosferycznego do samych mitochondriów mięśniowych. Tutaj brać pod uwagę możemy:
(1) transport atmosferycznego tlenu do krwi poprzez dyfuzję płucną;
(2) masowy transport tlenu do mięśni przez konwekcję (tj. konwekcyjne dostarczanie tlenu);
(3) dyfuzja O2 z mitochondriów naczyń włosowatych do mięśni (tj. dyfuzyjne dostarczanie tlenu);
(4) wykorzystanie tlenu przez mitochondria mięśniowe
Oczywiście układ oddechowy jest w stanie się adaptować do treningu i dzięki temu znosić coraz to większe obciążenia, coraz większą intensywność, innymi słowy jego moc krytyczna będzie się podnosić. Stąd warto omówić wyżej wymienione elementy, które w konsekwencji będą kluczowe dla funkcjonowania naszego organizmu.
Białko WPC80 od testosterone.pl – Uzupełnienie diety każdego sportowca
Konwekcyjne dostarczanie tlenu
Konwekcyjne dostarczanie tlenu odnosi się do tego, które uzyskuje się poprzez masowy ruch tlenu w układzie krążenia do ćwiczących mięśni. Dopływ tlenu do każdej części ćwiczących mięśni nie jest jednolity, ale zmienia się w zależności od regionalnego zapotrzebowania metabolicznego, kontroli naczyniowej i rodzaju włókien [6]. Chociaż rozszerzenie naczyń wywołane niedotlenieniem i zwężenie naczyń wywołane hiperoksją często wpływają na przepływ krwi, pomagając tym samym w normalizacji dostarczania tlenu do mięśni podczas ćwiczeń, wiele badań, w których oceniano ilościowo dostarczanie O2 do mięśni szkieletowych w tych warunkach, wykazało, że hiperoksja może nasilać i niedotlenienie może upośledzać dostarczanie O2 do mięśni szkieletowych podczas ćwiczeń, wpływając w ten sposób na ciśnienie parcjalne tlenu wewnątrz miocytów. Oddychanie w warunkach hipoksji upośledza moc krytyczną w porównaniu do warunków normoksji. Warto zauważyć, że procentowy spadek mocy krytycznej między hipoksją a normoksją w badaniach był skorelowany z maksymalnym poborem tlenu w normoksji, co sugeruje, że osoby z najwyższymi wartościami V O2max były w stanie lepiej zrównoważyć zmniejszenie konwekcyjnego dostarczania O2 spowodowane niedotlenieniem. Inną eksperymentalną interwencją, która dała wgląd w zależność mocy krytycznej od konwekcyjnego dostarczania tlenu, są manipulacje w cyklu roboczym skurczu mięśnia. Skurcz mięśni, szczególnie podczas ćwiczeń o małej masie mięśniowej, gdzie siły ściskające mogą być duże, zwiększa ciśnienie śródmięśniowe, uciska naczynia krwionośne, zwiększa opór przepływu i może powodować czasowe zamknięcie przepływu krwi [7]. W związku z tym cykl skurczu mięśni powoduje rytmiczne zmiany ciśnienia śródmięśniowego, a tym samym przepływu krwi, przy czym większość przepływu występuje podczas fazy relaksacji skurczu. Odkrycia te zostały niedawno rozszerzone przez Hammera i in. [78], gdzie oszacowano siłę krytyczną, podczas ostatniej minuty powtarzanych wysiłków maksymalnego dobrowolnego skurczu dłoni (MVC) przez 5 minut. W warunkach swobodnego przepływu bez okluzji siła stopniowo malała w czasie trwania testu, aż do osiągnięcia plateau w ostatniej minucie testu, określanego jako wcześniej wspomniana siła krytyczna [8]. Jednak w przypadku okluzji mięśni siła stale spadała w czasie, tj. nie było plateau siły na końcu ćwiczenia. Po późniejszej reperfuzji siła była w stanie powrócić do poziomu nie różniącego się istotnie od siły krytycznej określonej w warunkach swobodnego przepływu. Autorzy ci wykazali również, że do osiągnięcia tej granicy włącznie, wartości przepływu krwi w kończynach pod koniec ćwiczenia były liniowo powiązane z wymaganiami dotyczącymi stałej siły każdego zadania.
Dyfuzyjny transport tlenu
Dyfuzyjny transport tlenuo dnosi się do dyfuzyjnego ruchu tlenu z naczyń włosowatych do mitochondriów mięśniowych, gdzie pierwiastek ten służy jako ostateczny akceptor elektronów dla systemu transportu elektronów. Wszystko to jest określone przez prawo dyfuzji Ficka.
VO2 = DO2 (ΔPO2)
gdzie V ̇ O2 odpowiada szybkości przepływu tlenu, DO2 to zdolność dyfuzyjna mięśni, a ΔPO2 to różnica ciśnień cząstkowych między przestrzenią kapilarną i przestrzenią wewnątrzmiocytową.
Prawo dyfuzji Ficka przewiduje, że zmiany w wskaźniku oksygenacji spowodują towarzyszące zmiany w mocy krytycznej poprzez zmienioną dyfuzję tlenu oprócz konwekcji. Kapilarność mięśni ma istotny wpływ na zdolność dyfuzyjną mięśni, a tym samym na dyfuzyjne dostarczanie tlenu, ponieważ określa liczbę czerwonych krwinek sąsiadujących z kurczącymi się włóknami, a tym samym powierzchnię dostępną dla dyfuzji tlenu. Dalszego wglądu w rolę czynników dyfuzyjnych w określaniu mocy/siły krytycznej dostarczyła seria eksperymentów Ansdella i in. którzy porównywali zależność między mocą a czasem trwania między płciami podczas ćwiczeń o małej [9] i dużej masie mięśniowej [10]. Wykazano, że mukowiscydoza występowała przy większym względnym odsetku MVC u kobiet w porównaniu z osobnikami płci męskiej podczas przerywanych, izometrycznych ćwiczeń prostowania kolana na jednej nodze z małą masą mięśniową. Wcześniej wykazano, że kobiety mają większy stopień kapilarności w mięśniach szkieletowych i większy udział włókien typu I w porównaniu z osobnikami męskimi, co sugeruje większą zdolność do dyfuzyjnego transportu O2. Co więcej, podczas ćwiczeń rozciągających staw kolanowy o małej masie mięśniowej osiąga się znacznie większe tempo przepływu krwi zależne od masy ciała w porównaniu z ćwiczeniami cyklicznymi, a zatem czynniki dyfuzyjne, a nie konwekcyjne, ograniczają transport tlenu do mitochondriów mięśniowych.
Wykorzystanie tlenu
Parametrem definiującym układ bioenergetyczny mięśni szkieletowych jest stała czasowa podstawowej fazy kinetyki ̇VO2 mięśnia, która odzwierciedla czas potrzebny do osiągnięcia 63% amplitudy V ̇O2 w odpowiedzi na zmianę zapotrzebowania metabolicznegoi jest ściśle odzwierciedlony przez ̇pobór tlenu w płucach. Tlen w płucach jest zatem bardzo wygodnym testem przebiegu w czasie zmian fosforylacji oksydacyjnej, które występują na początku ćwiczeń lub podczas zmian tempa metabolizmu. Zatem na początku wysiłku opóźniona odpowiedź kinetyki płucnej i mięśniowej ̇VO2, która jest zawarta w parametrze VO2 wymaga deficytu energetycznego, który musi być uzupełniony poprzez zmniejszenie zapasów O2 i zwiększenie tempa fosforylacji na poziomie substratu Ten „deficyt O2” jest funkcją ̇VO2 i przyrostu stanu ustalonego V ̇O2, przynajmniej dla tempa pracy, w którym stan ustalony jest szybko osiągany. Wielkość tego deficytu O2 na początku wysiłku ma kluczowe znaczenie, ponieważ określa:
- stopień uzależnienia od nieutleniających źródeł dostarczania energii (tj. wyczerpanie [PCr] i [glikogenu] i wynikające z tego nagromadzenie [L−] i [H+]),
- wielkość zaburzeń metabolicznych występujących podczas przejście od stanu spoczynku do pracy (tj. Δ[PCr], Δ[ADP], Δ[Pi], pozakomórkowa akumulacja [K+], utrata uwalniania i wrażliwości sarkoplazmatycznego Ca2+),
- stopień utrzymywania się indukcji zmęczenia oraz
- utrata wydolności mięśni szkieletowych wywołana przejściem od odpoczynku do wysiłku
Omega 3 od testostosterone.pl – optymalizacja zdrowia sportowca
Interakcja
Model mocy krytycznej będący wyłaniającą się właściwością zaburzeń metabolicznych powstałych na początku ćwiczeń może dostarczyć wyjaśnienia metabolicznych podstaw tej granicy na poziomie pojedynczego włókna; jednakże nie wydaje się, że jest pełnym wyjaśnieniem mocy krytycznej na integracyjnym poziomie całego ciała. Podejście niektórych autorów badań jest zbudowane przy użyciu danych odpowiedzi całego ciała i całych mięśni ̇V O2, [PCr], [Pi] i pH oraz odzwierciedlające różne typy włókien mięśniowych, uśrednione w jedną odpowiedź [11]. W praktyce przejście do wysiłku jest podejmowane przez włókna mięśniowe w całym spektrum funkcji, z różnymi podstawowymi aktywnościami fosforylacji oksydacyjnej, intensywnością aktywacji każdego kroku, konwekcyjnym i dyfuzyjnym dostarczaniem O2 oraz charakterystyką zmęczenia [11]. Dodatkowo położenie danego włókna względem powierzchni skóry ma wpływ na względną dostawę tlenu. Niemniej jednak odkrycia na poziomie całych mięśni są zgodne z poglądem, że bezwładność metaboliczna na początku ćwiczeń determinuje moc krytyczną poprzez jej wpływ na akumulację fosforanu nieorganicznego i innych metabolitów związanych z niedoborem tlenu, które są zaangażowane w proces zmęczenia. Włókna typu I mają szybszą kinetykę poboru tlenu, lepszą kontrolę metaboliczną i utrzymują większe wartości ciśnienia tlenu w naczyniach włosowatych i śródmiąższowych w spoczynku i podczas skurczów. Morgan i współpracownicy dostarczyli wglądu w to, jak wzorce rekrutacji mięśni mogą działać w celu określenia moc ykrytycznej. Podczas powtarzających się przerywanych skurczów izometrycznych przyjmowanie acetaminofenu prowadziło do mniejszego zmniejszenia momentu obrotowego w 60 MVC w porównaniu z placebo. Wiązało się to z większą ochroną aktywacji mięśni po zastosowaniu acetaminofenu, co oceniono za pomocą elektromiografii. Następnie wykazano, że podczas ergometrii pionowej, ostre spożycie acetaminofenu zwiększyło moc krytyczną i zachowało aktywność mięśni przez cały czas trwania ćwiczeń w porównaniu z placebo. Odkrycia te sugerują, że stępienie rozwoju zmęczenia nerwowo-mięśniowego i zachowanie aktywacji mięśni poprawia granice mocy krytycznej, a tym samym pokazuje znaczenie profili rekrutacji jednostek motorycznych [12,13]. Interakcja między wzorcami rekrutacji mięśni a dostarczaniem tlenu do mięśni w określaniu mocy krytycznej jest prawdopodobnie najbardziej uderzająco zilustrowana przez ostatnie badanie Hammera i in. [14], omówione wcześniej. Autorzy ci wykazali, że po reperfuzji mięśniowej zarówno aktywność mięśniowa, jak i produkcja siły powróciły do poziomów nie różniących się od obserwowanych w warunkach swobodnego przepływu [14]. W związku z tym okluzja mięśni ograniczała rekrutację mięśni, a tym samym siłę krytyczną; jednakże po przywróceniu perfuzji mięśni do warunków sprzed okluzji, zarówno rekrutacja mięśni, jak i zdolność do generowania siły zostały przywrócone. Odkrycia te ilustrują, że PK reprezentuje skomplikowaną równowagę między dostarczaniem tlenu do mięśni, wzorcami rekrutacji mięśni i rozwojem zmęczenia obwodowego.
Podsumowanie
Tolerancja wysiłku to jeden z czynników, który będzie przyczyniał się do naszych efektów, ponieważ sama zdolność do wykonania aktywności będzie bardzo ważna nie tylko ze względów stricte fizjologicznych, ale także (subiektywnie pisząc) motywacyjnych. Moc krytyczna oddziela domeny intensywnego i ciężkiego wysiłku, w których obserwuje się jakościowo rozbieżne reakcje fizjologiczne, tak że moc krytyczna reprezentuje intensywność progową, powyżej której nie można osiągnąć metabolicznego stanu równowagi podczas ćwiczeń. Dlatego ma ona fundamentalne znaczenie dla zrozumienia wydolności wytrzymałościowej człowieka i przyczyn ograniczenia wysiłku fizycznego w populacjach, w których tolerancja wysiłku jest upośledzona [11].
[1] Burnley M, Jones AM. Oxygen uptake kinetics as a determinant of sports performance. Eur J Sport Sci. 2007;7:63–79.
[2] Myers J, Kaykha A, George S, Abella J, Zaheer N, Lear S, et al. Fitness versus physical activity patterns in predicting mortality in men. Am J Med. 2004;117:912–8.
[3] Black MI, Jones AM, Blackwell JR, Bailey SJ, Wylie LJ, McDonagh STJ, et al. Muscle metabolic and neuromuscular determinants of fatigue during cycling in different exercise inten- sity domains. J Appl Physiol. 2017;122:446–59.
[4] Poole DC, Ward SA, Gardner GW, Whipp BJ. Metabolic and respiratory profile of the upper limit for prolonged exercise in man. Ergonomics. 1988;31:1265–79.
[5] Black MI, Jones AM, Blackwell JR, Bailey SJ, Wylie LJ, McDonagh STJ, et al. Muscle metabolic and neuromuscular determinants of fatigue during cycling in different exercise inten- sity domains. J Appl Physiol. 2017;122:446–59.
[6] Koga S, Poole DC, Ferreira LF, Whipp BJ, Kondo N, Sai- toh T, et al. Spatial heterogeneity of quadriceps muscle deoxygenation kinetics during cycle exercise. J Appl Physiol. 2007;103:2049–56.
[7] Hoelting BD, Scheuermann BW, Barstow TJ. Effect of con- traction frequency on leg blood flow during knee exten- sion exercise in humans. J Appl Physiol Bethesda Md. 1985;2001(91):671–9.
[8] Hammer SM, Alexander AM, Didier KD, Barstow TJ. Influ- ence of blood flow occlusion on muscular recruitment and fatigue during maximal-effort small muscle-mass exercise. J Physiol. 2020;598:4293–306.
[9] Ansdell P, Brownstein CG, Škarabot J, Hicks KM, Howatson G, Thomas K, et al. Sex differences in fatigability and recov- ery relative to the intensity–duration relationship. J Physiol. 2019;597:5577–95.
[10] Ansdell P, Škarabot J, Atkinson E, Corden S, Tygart A, Hicks KM, et al. Sex differences in fatigability following exercise normalised to the power–duration relationship. J Physiol. 2020;598:5717–37.
[11] Goulding RP, Marwood S. Interaction of Factors Determining Critical Power. Sports Med. 2023 Mar;53(3):595-613. doi: 10.1007/s40279-022-01805-w. Epub 2023 Jan 9.
[12] Morgan PT, Vanhatalo A, Bowtell JL, Jones AM, Bailey SJ. Acetaminophen ingestion improves muscle activation and per- formance during a 3-min all-out cycling test. Appl Physiol Nutr Metab Physiol Appl Nutr Metab. 2019;44:434–42.
[13] Morgan PT, Bowtell JL, Vanhatalo A, Jones AM, Bailey SJ. Acute acetaminophen ingestion improves performance and muscle activation during maximal intermittent knee extensor exercise. Eur J Appl Physiol. 2018;118:595–605.
[14] Hammer SM, Alexander AM, Didier KD, Barstow TJ. Influence of blood flow occlusion on muscular recruitment and fatigue during maximal-effort small muscle-mass exercise. J Physiol. 2020;598:4293–306.
