Zarówno profesjonalni zawodnicy, jak i osoby uprawiające sport amatorsko potrzebują trenować by stawać się coraz lepsi. Zdolność do wykonywania jednostek treningowych będzie zależeć od wielu czynników, zaczynając od częstotliwości, intensywności czy czasu trwania wysiłku, przez odpowiednie programowanie w skali mezo i makro, kończąc na odpowiednim żywieniu. I właśnie poniekąd na tym ostatnim zagadnieniu chciałbym się tutaj skupić. Możliwość sportowców do wykonywania treningu dzień po dniu zależy w dużej mierze od odpowiedniego odtworzenia zapasów glikogenu mięśniowego, czyli procesu, który wymaga spożywania wystarczającej ilości węglowodanów w diecie i wystarczającej ilości czasu [1]. Okazuje się, że ten wielocukier pełni niezwykle ważną rolę w naszym procesie treningowym – charakteryzuje się nie tylko tym, że daje możliwość spełnienia wymagań jakie sobie założyliśmy w czasie jednostki treningowej, ale może przyczyniać się także do adaptacji treningowych. Nasza wiedza o tym związku w ostatnich latach poszła niezwykle do przodu. Wcześniej glikogen był uznawany jedynie jako zwykłe źródło energii, natomiast pewne odkrycia sprawiły, że jego rola w naszym organizmie nieco się poszerzyła. Dzięki rozwojowi biologii molekularnej dziś mogę napisać, że glikogen jest czymś więcej niż magazynem energetycznym [2], ponieważ pełni on funkcję regulatora wielu kluczowych szlaków sygnalizacji komórkowej związanych z promowaniem fenotypu oksydacyjnego, wrażliwości na insulinę, procesów kurczliwości, degradacji białek i procesów autofagicznych [2, 3]. Biorąc pod uwagę te wszystkie funkcje, godne uwagi jest to, że magazynowanie w całym ciele zaledwie 500 g tego substratu może wywierać niesamowicie głęboki wpływ na wiele tkanek, narządów i układów, czego skutki mają znaczny wpływ na zdrowie i funkcjonowanie człowieka. W ramach ciekawostki można także dodać, że spożywanie węglowodanów może poprawić naszą wydajność fizyczną w sposób niemetaboliczny – poprzez modulację obszarów mózgu związanych z nagrodą i kontrolą motoryczną [4,5]. W tym artykule chciałbym skupić się na opisaniu metabolizmu glikogenu, a konkretnie praktycznych implikacji, które być może okażą się pomocne dla trenerów, dietetyków czy samych zawodników. Ale od początku..
Metabolizm wysiłkowy
Wysiłek fizyczny będzie związany z aktywnością mięśniową, która wymaga od nas wytworzenia energii, czyli swego rodzaju paliwa zasilającego naszą jednostkę treningową. Podczas intensywnych ćwiczeń tworzenie energii musi przebiegać bardzo szybko. Tutaj do akcji wkracza glikogen mięśniowy – bohater dzisiejszego artykułu. Związek ten ma bardzo ciekawą właściwość. Mianowicie daje on możliwość tworzenia energii zarówno w procesach tlenowych jak i beztlenowych (glikoliza tlenowa/beztlenowa). Te pierwsze będą charakteryzować wysiłki długie, ciągłe o stosunkowo niskiej intensywności. Natomiast te drugie to nasze paliwo rakietowe. Będą wkraczać na scenę gdy wymagania narzucone przez nasz organizm będą naprawdę wysokie – gdy wysiłek wkroczy na wysoką/maksymalną intensywność. Wtedy cząsteczki glikogenu są rozbijane i w procesie glikolizy tworzony jest adenozynotrifosforan (ATP), czyli nasze jedyne bezpośrednie źródło energii dla skurczu mięśnia [6]. Przechodząc do praktycznych przykładów, wysiłki takie jak sprint, szybki bieg, mocny trening interwałowy, trening siłowy – to wysiłki , które będą korzystały z zasobów naszego glikogenu. Natomiast wolny bieg, wyjście do sklepu – tutaj wykorzystanie węglowodanów nie będzie znaczące. Dla naszego organizmu wystarczające będzie utlenianie magazynów tłuszczowych., czyli paliwa bardziej obfitego, lecz mniej efektywnego w odniesieniu do tworzenia energii. Glikogen to bardzo istotny substrat energetyczny, niestety często zdarza się, że zaniedbujemy ten fakt. Spożycie węglowodanów jest zbyt niskie w stosunku do potrzeb, nie jest dostosowane do naszego programu treningowego [7], co sprawia, że nasze wyniki sportowe są najprościej pisząc gorsze.
Murray i wsp. [1]
Ogólna charakterystyka glikogenu
Glikogen jest wszechobecnym źródłem paliwa zmagazynowanym w cytozolu komórek, zajmując 2% objętości komórek serca [8] 1%–2% objętości komórek mięśni szkieletowych i 5%–6% objętości komórek wątroby. Cząsteczki glikogenu w komórkach wątroby mogą być 10 razy większe niż w komórkach mięśni szkieletowych, przy czym każda cząsteczka zawiera >50 000 cząsteczek glukozy. Każdy gram glikogenu jest magazynowany z co najmniej 3 g wody sprawiając, że przyrost masy ciała jest zauważalną reakcją na superkompensację glikogenu u wielu sportowców [1]. Odwrotną sytuację możemy zaobserwować w czasie wejścia na dietę niskowęglowodanową. Wtedy uszczuplenie zasobów glikogenu będzie związane z utratą wody, a co za tym idzie, może dochodzić do dość spektakularnych spadków masy ciała. W sytuacji gdy zależy nam jedynie na kwestiach komercyjnych, dietetycy w ten sposób mogą nieco oszukać swoich klientów poprzez znaczące zbicie masy ciała już na początku współpracy. Oczywiście dla rozwiązania wszelkich wątpliwości, wraz z odbudowaniem zasobów glikogenu cyferki na wadze także będą się podnosić.
Kofeina od Apollos Hegemony – wsparcie resyntezy glikogenu
Glikogen jako paliwo
Wcześniej opisywałem, że naszym jedynym bezpośrednim źródłem energii dla skurczu mięśnia jest adenozynotrifosforan. Ten związek będzie wytwarzany z różnych źródeł energii. Jednym z nich jest glikogen – zlokalizowany w mięśniach lub wątrobie. W zależności od intensywności wysiłku źródła, z których czerpane będzie ATP będą się zmieniać. Im wyższa intensywność tym większe poleganie na zasobach węglowodanowych. Już przy 60% maksymalnego pułapu tlenowego (VO2max), to glikgoen mięśniowy i glukoza zlokalizowana w krwi (a pochodząca z glikogenu wątrobowego) będą wieść prym przy zasilaniu energetycznym naszych mięśni szkieletowych. Dlaczego tak się dzieje? Otóż przy takim wysiłku rekrutowane będą przede wszystkim jednostki motoryczne zasilające szybkokurczliwe włókna mięśniowe, a ich metabolizm będzie związany z gospodarką węglowodanową [9]. W skrócie, im wyższa intensywność tym większy udział wysokoprogowych jednostek motorycznych.
Glikogen w mózgu
Oprócz zasobów glikogenu zlokalizowanych w mięśniach i wątrobie, związek ten występuje także w komórkach mózgowych, serca, nerek, czerwonych i białych krwinkach, a nawet w komórkach tłuszczowych. Glukoza to ważne źródło energii dla neuronów obecnych w mózgu i całym ciele, a w normalnych warunkach nawet 60% glukozy znajdującej się we krwi jest wykorzystywane przez nasz mózg [10]. To dlatego tak istotne jest utrzymanie euglikemii – optymalnego stężenia cukru we krwi. Glikogen jest także zmagazynowany w astrocytach – nieneuronalnych komórkach glejowowych, które odgrywają ważną rolę w stabilizacji i odżywianiu neuronów [11]. Glikogen astrocytowy jest metabolizowany do mleczanu, który następnie dyfunduje do pobliskich neuronów w celu zaspokojenia ich potrzeb energetycznych [12]. Będzie to odgrywało niezwykle ważną rolę przy poprawie zdolności poznawczych na skutek ćwiczeń fizycznych.
Kreatyna od testosterone.pl – poprawa zdolności wysiłkowych
Glikogen wątrobowy
Glikogen wątrobowy w porównaniu do mięśniowego jest stosunkowo mało obfity. Około 80 g tego związku znajduje się w normalnych warunkach w naszym organizmie. Wykorzystywany jest na bieżąco do utrzymywanie stałego stężenia cukru we krwi (4g) [10]. Aby zapewnić mózgowi wystarczającą ilość glukozy, wątroba uwalnia glukozę do krwiobiegu w tempie podobnym do wychwytu glukozy z krwi do tkanek, stabilizując w ten sposób stężenie glukozy we krwi między 4,0 a 5,5 mmol/l (70–100 mg/dl) [1]. W sytuacji, gdy stężenie glikogenu w wątrobie drastycznie spadnie, dochodzi do wzmożenia procesu glukoneogenezy – wytworzenia glukozy ze związków nie cukrowych jak aminokwasy, czy glicerol. Trzeba mieć na uwadze jednak to, że proces ten może nie nadążać za optymalną produkcją glukozy podczas ćwiczeń, dlatego istotne będzie dbanie o zasoby glikogenu wątrobowego. Uzyskiwanie energii podczas ćwiczeń fizycznych z wielocukru zlokalizowanego w mięśniach będzie kluczowe dla utrzymania odpowiedniego stężenia cukru we krwi i nie doprowadzenia do hipoglikemii. Stąd dobrym rozwiązaniem w czasie długotrwałego wysiłku może okazać się spożywanie węglowodanów w czasie treningu (intra-workout). Pozwoli to zaoszczędzić zasoby glikogenu wątrobowego [13].
Lokalizacja glikogenu
Glikogen mięśniowy jest rozprowadzony w komórkach mięśniowych, aby wspierać LOKALNE zapotrzebowanie energetyczne podczas ćwiczeń fizycznych. Cząsteczki glikogenu międzymiofibrylanego stanowią około 75% całkowitego magazynu glikogenu mięśniowego i są zlokalizowane blisko siateczki śródplazmatycznej oraz mitochondriów [14]. Cząsteczki glikogenu śródmiofibrylanego obejmują jedynie 5-15% całkowitej zawartości glikogenu i są zlokalizowane wśród włókien kurczliwych. Reszta glikogenu mięśniowego rozproszona jest między sarkolemmą i włóknami kurczliwymi [15]. Istotne jest, że każdy z tych rodzajów glikogenu bierze udział w odnawianiu energii w czasie wysiłku fizycznego. Wartym uwagi jest jednak glikogen śródmiofibrylarny, który odpowiedzialny jest za uwalnianie jonów wapnia z siateczki sarkoplazmatycznej. Jony te są bardzo istotne w procesie skurczu mięśnia, więc wyczerpanie tego kompartmentu wielocukru będzie znacząco przyczyniać się do rozwoju zmęczenia [16].
Murray i wsp. [1]
Glikogen a adaptacje treningowe
Adaptacje treningowe, czyli dostosowanie się naszego organizmu do podejmowanego wysiłku to nieodłączny element treningu. To dzięki nim jesteśmy silniejszy, poprawia się nasza wydolność, czy dochodzi do poprawy naszej sprawności poznawczej. Okazuje się, że istnieje pewna zależność między glikogenem, a wcześniej wspomnianymi adaptacjami treningowymi. Z tego powodu powstały pewne schematy żywieniowo-treningowe, jak chociażby sleep low, czyli sen z niskim stężeniem glikogenu w organizmie. Ma to na celu wzmocnienie sygnalizacji wewnątrzkomórkowej i w konsekwencji adaptacji treningowych, które poprawiają zdolności oksydacyjne komórek mięśniowych i mają poprawiać naszą wytrzymałość [17]. Wydawać by się więc mogło, że celowe nieodbudowanie zasobów glikogenu, może prowadzić do wzmocnienia reakcji adaptacyjnych. Pamiętać jednak należy, że nasze jednostki treningowe mogą na tym ucierpieć, głównie z powodu słabszej regeneracji. Jednym ze sposobów na poprawę zdolności wysiłkowych w takim wypadku może być spożycie ergogenicznej dawki kofeiny [18] lub płukanie ust roztworem węglowodanowym [19]. W związku z dość niejasnym stanowiskiem literatury, temat adaptacji treningowy i glikogenu należy traktować raczej w formie ciekawostki, choć odpowiednia periodyzacja żywieniowa prawidłowo dostosowana do planu treningowe, może dać pozytywne rezultaty.
Glikogen a zdolności wysiłkowe
Prawdopodobnie najważniejsza część artykułu, czyli jak glikogen wpływa na naszą zdolność do podejmowania wysiłku. Profesjonalni zawodnicy niejednokrotnie zmuszają swój organizm do ogromnego wysiłku, często treningu odbywają się więcej niż raz dziennie. W tej sytuacji sportowcom zależy na tym, by zasoby glikogenu były na jak najwyższym poziomie, tak by zmaksymalizować wyniki na każdej jednostce treningowej. Sherman i wsp. w swoim eksperymencie porównywali wpływ diety umiarkowano- (5g/kg masy ciała) vs wysoko-węglowodanowej (10g/kg masy ciała) na stężenie glikogenu w czasie 7 dniowego mikrocyklu treningowe. Osoby, które spożywały więcej węglowodanów były w stanie optymalne stężenie glikogenu z dnia na dzień, natomiast badani spożywające mniejsze ilości cukrów zanotowali spadki na poziomie 30-36% w stosunku do ich normalnych ilości glikogenu [20]. Co ciekawe, a być może nawet zaskakujące, pomimo uszczupleń zasobów glikogenu, partycypanci nie odnotowali spadków performance’u (bieg lub jazda na rowerze na intensywności 80% VO2max do odmowy). Jakie można wyciągnąć z tego wnioski? Wysoka podaż węglowodanów jest konieczna dla utrzymania stężenia glikogenu w czasie mikrocyklu treningowe, natomiast umiarkowana podaż tego składnika odżywczego wystarczy by utrzymać swoje zdolności wysiłkowe na optymalnym poziomie [21]. W pracy Burke i wsp. autorzy wystosowali hipotezę, iż u zawodnika może nastąpić pewna adaptacja do niższego stężenia glikogenu, co w konsekwencji ma chronić przed obniżeniem zdolności wysiłkowych [22]. Mimo wszystko zaleca się by trenerzy i zawodnicy byli edukowani o ważności węglowodanów w diecie (w przypadku sportów bazujących na utlenianiu węglowodanów) i raczej kierowali się w kierunku wysoko-węglowodanowych form żywienia.
Bacopa Monnieri od Apollos Hegemony – wspomaga pracę mózgu w tym pamięć
Resynteza glikogenu
Wiemy już, że odbudowa zasobów glikogenu będzie istotnym procesem w cyklu treningowym zawodnika. Jednak jak szybko dochodzi do resyntezy glikogenu? Jak ten proces usprawnić? Wkrótce po zakończonym wysiłku dochodzi do nasilenia glikogenezy – procesy tworzenia glikogenu. Gdy węglowodany są spożywane zaraz po zakończeniu wysiłku, wrażliwość na insulinę w komórkach mięśniowych, wychwyt glukozy przez komórki mięśniowe oraz aktywność syntazy glikogenu w komórkach mięśniowych zwiększają się [23]. Z praktycznego punktu widzenia – spożycie 1-1,5 g/kg masy ciała węglowodanowych po skończonych ćwiczeniach nasilają proces resyntezy glikogenu dzięki wykorzystaniu warunków metabolicznych. Co bardzo istotne, proces resyntezy glikogenu w dużej mierze zależy od całkowitej podaży energii, dopiero na drugim planie jest odpowiednia ilość konsumowanych węglowodanów [24]. Odbudowa zasobów glikogenu w najgorszym wypadku trwa około 24h. Jest to związane z tempem jego resyntezy wynoszącym odpowiednio 10/mmol/wet mass przez około 4 godziny i 4-6 mmol/wet mass przez resztę czasu [25].
Podsumowanie
Choć wydawać by się mogło, że niniejszy artykuł w sposób bardzo obszerny tematykę glikogenu, to jednak wciąż nie jest co pełna pula informacji dotyczących tego zagadnienia. Z pewnością rola tego wielocukru wraz z rozwojem nauki się rozszerza. Dla dobrych trenerów i zawodników progresja wiedzy o glikogenie i wpływie na niego zarówno poprzez trening jak i dietę, będą owocować w kontekście rozwoju ich kompetencji.
[1] Murray B, Rosenbloom C. Fundamentals of glycogen metabolism for coaches and athletes. Nutr Rev. 2018 Apr 1;76(4):243-259. doi: 10.1093/nutrit/nuy001.
[2] Philp, A.; Hargreaves, M.; Baar, K. More than a store: Regulatory roles for glycogen in skeletal muscle adaptation to exercise. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2012, 302, E1343–E1351. [CrossRef]
[3] Bartlett, J.D.; Hawley, J.A.; Morton, J.P. Carbohydrate availability and exercise training adaptation: Too much of a good thing? Eur. J. Sport Sci. 2015, 15, 3–12. [CrossRef]
[4] Carter, J.M.; Jeukendrup, A.E.; Jones, D.A. The effect of carbohydrate mouth rinse on 1-h cycle time trial performance. Med. Sci. Sports Exerc. 2004, 36, 2107–2111. [CrossRef] [PubMed]
[5] Chambers, E.S.; Bridge, M.W.; Jones, D.A. Carbohydrate sensing in the human mouth: Effects on exercise performance and brain activity. J. Physiol. 2009, 587, 1779–1794.
[6] Hawley JA, Leckey JJ. Carbohydrate dependence during prolonged, intense en- durance exercise. Sports Med. 2015;45(suppl 1):S5–12
[7] Thomas TD, Erdman KA, Burke LM. Nutrition and athletic performance. Med Sci Sports Exerc. 2016;48:543–568.
[8] Depre C, Vanoverschelde JJ, Taegtmeyer H. Glucose for the heart. Circulation. 1999;99:578–588.
[9] Jensen TE, Richter EA. Regulation of glucose and glycogen metabolism during and after exercise. J Physiol (London). 2012;590:1069–1076.
[10] Wasserman DH. Four grams of glucose. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2009;296:E11–E21
[11] Fryer KL, Brown AM. Pluralistic roles for glycogen in the central and peripheral nervous systems. Metab Brain Dis. 2015;30:299–306.
[12] Chambers TW, Daly TP, Hockley A, et al. Contribution of glycogen in supporting axon conduction in the peripheral and central nervous systems: the role of lac- tate. Front Neurosci. 2014;8:1–6
[13] Bosch AN, Weltan SM, Dennis SC, et al. Fuel substrate turnover and oxidation and glycogen sparing with carbohydrate ingestion in non-carbohydrate-loaded cyclists. Pflu¨gers Arch. 1996;432:1003–1010.
[14] Schweitzer GG, Kearney ML, Mittendorfer B. Muscle glycogen: where did you come from, where did you go? J Physiol. 2017;595:2771–2772.
[15] Nielsen J, Ortenblad N. Physiological aspects of the subcellular localization of glycogen in skeletal muscle. Appl Physiol Nutr Metab. 2013;38:91–99.
[16] Nielsen J, Holmberg HC, Schroder HD, et al. Human skeletal muscle glycogen utilization in exhaustive exercise: role of subcellular localization and fibre type. J Physiol. 2011;589(pt 11):2871–2885
[17] Cochran AJ, Myslik F, MacInnis MJ, et al. Manipulating carbohydrate availability between twice-daily sessions of high-intensity interval training over 2 weeks improves time-trial performance. Int J Sports Nutr Exerc Metab. 2015;25:463–470.
[18] Silva-Cavalcante, M. D., Correia-Oliveira, C. R., Santos, R. A., Lopes-Silva, J. P., Lima, H. M., Bertuzzi, R., … Lima-Silva, A. E. (2013). Caffeine increases anaerobic work and restores cycling performance following a protocol designed to lower endogenous carbohydrate availability. PLoS One, 8(8), e72025.
[19] Kasper, A. M., Cocking, S., Cockayne, M., Barnard, M., Tench, J., Parker, L., … Morton, J. P. (2016). Carbohydrate mouth rinse and caffeine improves high-intensity interval running capacity when carbohydrate restricted. European Journal of Sport Science, 16(5), 560–568.
[20] Sherman WM, Doyle JA, Lamb DR, et al. Dietary carbohydrate, muscle glycogen, and exercise performance during 7 d of training. Am J Clin Nutr. 1993;57:27–31
[21] Sherman WM, Wimer GS. Insufficient dietary carbohydrate during training: does it impair athletic performance? Int J Sports Nutr. 1991;1:28–44.
[22] Burke LM, Cox GR, Cummings NK, et al. Guidelines for daily carbohydrate intake. Sports Med. 2001;31:267–299.
[23] Richter EA, Derave W, Wojtaszewski JF. Glucose, exercise and insulin: emerging concepts. J Physiol (London). 2001;535(pt 2):313–322.
[24] Tarnopolsky MA, Zawada C, Richmond LB, et al. Gender differences in carbohy- drate loading are related to energy intake. J Appl Physiol. 2001;91:225–230.
[25] Ivy J. The regulation and synthesis of muscle glycogen by means of nutrient in- tervention. In: Maughan R, ed. Sports Nutrition. Vol. 19. West Sussex, UK: Wiley Blackwell; 2014:113–125.
