Obrazek wyróżniający: Osheen Turnbull
Większe mięśnie zazwyczaj kojarzą się nam z większą siłą. Zwiększanie siły i pola przekroju mięśniowego ma kluczowe znaczenie dla poprawy lub utrzymania sprawności fizycznej zarówno w rehabilitacji układu mięśniowo-szkieletowego jak i osiągach sportowych. W rehabilitacji i uprawianiu sportu poprawa maksymalnej siły i masy mięśniowej jest ściśle związana z funkcjonowaniem i stabilnością stawów oraz wynikami sportowymi. Trening oporowy jest najczęściej stosowany w celu zwiększenia siły mięśniowej i wywołania znacznej hipertrofii mięśniowej. Goldspink i Harridge [1] opisują siłę mięśni jako wynik równoległej pracy mostków miofilowych, co sugeruje, że siła mięśniowa zależy od przekroju poprzecznego włókien mięśniowych. Zatem wzrost maksymalnej siły dzięki treningowi oporowemu często wiąże się z hipertrofią z powodu zwiększenia przekroju poprzecznego mięśni i/lub ich grubości. Siła wyjściowa zależy także od czynników nerwowo-mięśniowych, takich jak rekrutacja, kodowanie szybkości i synchronizacja neuronów ruchowych. Na tej podstawie można stwierdzić, że wzrost siły maksymalnej spowodowany treningiem oporowym jest wynikiem licznych adaptacji nerwowo-mięśniowych i strukturalnych w odpowiedzi na określone bodźce treningowe.
Okresy unieruchomienia lub zmniejszonej aktywności fizycznej po poważnym urazie, w czasie pandemii, która z reguły była związana z mniejszą aktywnością fizyczną w porównaniu do okresu z przed niej a także proces starzenia się, prowadzą do znacznej utraty wydajności mięśni, w tym atrofii, spadku siły maksymalnej, utraty elastyczności oraz bólów mięśniowo-szkieletowych. Morie i współpracownicy [2] oraz Hotta i współpracownicy [3] podkreślają potrzebę bezpiecznych i skutecznych alternatyw dla powszechnych treningów i terapii rehabilitacyjnych, aby zapobiec utracie wydajności mięśni oraz przywrócić maksymalną siłę i elastyczność. Choć różne rodzaje treningu rozciągającego są znane z poprawy elastyczności, przerost mięśni i wzrost siły są zazwyczaj związane z treningiem oporowym. Jednak najnowsze badania wykazały, że trening oporowy wykonywany w pełnym zakresie ruchu może wystarczająco poprawiać elastyczność, a badania na zwierzętach wykazały przerost i wzrost siły poprzez dołączenie ciężaru/oporu do jednego skrzydła przepiórki lub użycie urządzenia do rozciągania w celu obciążenia mięśni, co sugeruję, że trening rozciągający może tracić swoją użyteczność na rzecz treningu oporowego, który może poprawiać nie tylko mobilność, ale także oczywiście siłę mięśni [4].
W związku z tym, biorąc pod uwagę podobne efekty dotyczące siły, masy mięśniowej i elastyczności, można postawić hipotezę, że za rozciąganiem i treningiem siłowym kryją się wspólne mechanizmy. U ludzi istnieją sprzeczne dowody dotyczące przerostu mięśni i wzrostu siły wywołanego rozciąganiem. Niektóre najnowsze badania sugerują możliwość przeniesienia tych efektów na ludzi, potwierdzając przerost i maksymalny wzrost siły po długotrwałym rozciąganiu (do 2 godzin na sesję) z użyciem ortez mięśni łydek lub desek do rozciągania. Wyniki te stoją w sprzeczności z badaniami, które nie wykazały ani wzrostu siły, ani hipertrofii. W związku z tym pojawia się pytanie o mechanizmy i wpływ różnych modalności treningowych, takich jak czas trwania lub intensywność rozciągania, które mogą być odpowiedzialne za podobieństwa w adaptacjach między treningiem siłowym (w pełnym zakresie ruchu) a długotrwałym treningiem rozciągania statycznego na przerost mięśni [5,6]. W treningu siłowym wiadomo, że napięcie mechaniczne odgrywa kluczową rolę w adaptacjach morfologicznych i funkcjonalnych, takich jak przerost mięśni i maksymalna siła. Jest ono uważane za jeden z głównych procesów wyjaśniających przerost mięśni wywołany rozciąganiem u zwierząt. Hipoteza o możliwości przeniesienia tych efektów na ludzi otwiera różne możliwości pasywnego stosowania odpowiedniego napięcia mechanicznego w celu indukcji przerostu mięśni, co mogłoby przeciwdziałać utracie wydajności i masy mięśniowej w warunkach rehabilitacyjnych. Niemniej jednak, dotychczas nie przeprowadzono badań analizujących podstawowe mechanizmy fizjologiczne napięcia mięśni wywołanego rozciąganiem i jego wpływ na przerost mięśni [4].
Napięcie mechaniczne – fizjologiczne adaptacje
W powszechnej literaturze to napięcie mechaniczne jest uznane za główny czynnik odpowiadający za hipertrofię mięśni szkieletowych. Zgodnie z modelem macierzy odpowiedzi opracowanym przez Toigo i Boutelliera [7], reakcje anaboliczne są wynikiem specyficznej kombinacji czynników transkrypcyjnych i translacyjnych, które są wywoływane przez różne bodźce zewnętrzne. Napięcie mechaniczne jest jednym z najważniejszych tych bodźców, szczególnie w kontekście treningu oporowego, i odgrywa kluczową rolę w adaptacji tkanki mięśniowej. Podczas treningu oporowego napięcie mechaniczne zwiększa się poprzez zwiększenie intensywności, na przykład dodając większy ciężar, co prowadzi do mikrotraumatyzacji mięśni spowodowanej stresem mechanicznym i uszkodzeniami wywołanymi wysiłkiem fizycznym (intensywność w traningu siłowym określa procent ciężaru maksymalnego – 1 RM). Aby wywołać zmiany morfologiczne, na poziomie fizjologicznym ekspresja genów jest kontrolowana przez bodźce zewnętrzne, takie jak ponadprogowe napięcie mechaniczne (tłumaczy to proces adaptacyjny, czyli fakt wymaganej progresji treningowej). Specyficzne stresory aktywują specyficzne szlaki sygnalizacyjne, które przekształcają bodźce fizyczne (takie jak przeciążenie mechaniczne) w sygnały biochemiczne, co umożliwia kontrolowanie syntezy białek poprzez indukowanie środowiska anabolicznego lub katabolicznego. Coffey i Hawley [8] opisali, że proces przekształcania sygnału mechanicznego generowanego podczas skurczu w procesy molekularne, które promują adaptację w komórkach mięśniowych, obejmuje regulację pierwotnych i wtórnych przekaźników, które inicjują kaskadę zdarzeń prowadzących do aktywacji lub represji specyficznych szlaków sygnalizacyjnych regulujących ekspresję genów wywołaną wysiłkiem fizycznym oraz syntezę i degradację białek, co jest kluczowe dla tworzenia nowej tkanki. Wykazano, że kilka szlaków sygnałowych, takich jak mTOR/p70s6K/PI3K, stymuluje reakcje anaboliczne na syntezę białek mięśniowych, z p70S6K mającym istotny wpływ na przerost tkanki mięśniowek wywołany treningiem. Przeciążenie mechaniczne jest również odpowiedzialne za uwalnianie insulinopodobnego czynnika wzrostu-1 (IGF-1), który jest kluczowym czynnikiem wzrostu mięśni. Tidball oraz Toigo i Boutellier [7,9] opisali, że aktywacja kinazy białkowej B jest odpowiedzią na przeciążenie mechaniczne, co z kolei aktywuje szlak mTOR poprzez fosforylację p70S6K, przyczyniając się do odpowiedzi anabolicznych. Po pierwsze, szlaki kataboliczne, takie jak kinaza syntazy glikogenu 3, są hamowane. Po drugie, czynniki wzrostu, takie jak czynnik wzrostu miogeniny wiążący się z białkiem IGF (IGFR), aktywują kinazy anaboliczne poprzez fosforylację substratu receptora insuliny 1. W ten sposób powstaje złożony system szlaków sygnałowych wpływających na równowagę między syntezą a degradacją białek mięśniowych, co jest kluczowe dla przerostu mięśni wywołanego treningiem oporowym [4]. Literatura wskazuje na alternatywne metody wywoływania napięcia mechanicznego, a tym samym mechanicznego przeciążenia tkanki mięśniowej. Już w 1887 roku Marey [10] wykazał zdolność adaptacji tkanki mięśniowej u zwierząt poprzez chirurgiczne przesunięcie przyczepu mięśnia trójgłowego łydki dalej od kości piętowej. To prowadziło do wydłużenia mięśnia przez zwiększenie odległości między jego początkiem a przyczepem, co skutkowało rozciągnięciem i według raportów znacznym wzrostem liczby seryjnych sarkomerów. Można zatem założyć, że wydłużenie mięśnia powodowało chroniczne jego rozciągnięcie. Alder i współpracownicy [11] potwierdzają, że rozciąganie mięśnia zwiększa jego długość, podczas gdy unieruchomienie mięśnia w pozycji skróconej zmniejsza liczbę seryjnych sarkomerów. Wpływ zmodyfikowanych wzorców unerwienia, takich jak skurcz w odpowiedzi na dołączone urządzenie unieruchamiające, był badany w kontekście wpływu rozciągania na morfologię mięśni. Sola i współpracownicy [12] zastosowali chroniczne rozciąganie odnerwionych mięśni ptaków, aby wykluczyć wpływ ośrodkowego unerwienia nerwowego. Dzięki temu mogli przypisać efekty przerostu biernemu napięciu mechanicznemu. Oprócz znanej akumulacji sarkomerów w serii, autorzy zaobserwowali znaczące skutki przerostu poprzez równoległą akumulację miofibryli. Chociaż grupa kontrolna wykazała nieco większe efekty przerostowe, znaczący wzrost mięśni odnerwionych potwierdził hipotezę, że rozciąganie mięśni szkieletowych wywołuje wystarczające napięcie mechaniczne, stanowiące podstawowy mechanizm przerostu. W kolejnych latach przerost wywoływany rozciąganiem był szeroko badany poprzez stosowanie chronicznego rozciągania (24 godziny na dobę, 7 dni w tygodniu przez okres do 35 tygodni) na jednym skrzydle kurczaka i przepiórki [4,13].
Kwasy Omega 3 od testosterone.pl – najwyższej jakości kwasy tłuszczowe zawarte w skoncentrowanym oleju ryb zimnowodnych – KUP TUTAJHipertrofia indukowana rozciąganiem
Już w 1983 roku, po odkryciu przerostu mięśni wywołanego rozciąganiem u zwierząt, Frankeny i inni oraz Bates zlecili badania nad możliwością przeniesienia tych efektów na ludzi. Jednak jedyny przegląd systematyczny na ten temat nie uwzględnił badań z porównywalnymi parametrami treningowymi [14]. W związku z tym, dostępna literatura z 2020 roku wykazała brak przerostu mięśni przy czasie rozciągania do 4,5 minuty na sesję przez okres do 24 tygodni, z tygodniową objętością do 36 minut. Większość badań, w których wykazano przerost mięśni wywołany rozciąganiem przy dłuższym czasie rozciągania, przeprowadzono po roku 2020, i dlatego nie były one uwzględnione w wspomnianym przeglądzie. Obecny stan literatury dotyczący terapii rozciąganiem pokazuje spójne efekty przerostu mięśni u ptaków, przy zastosowaniu różnych technik rozciągania, takich jak przyczepianie ciężarów do skrzydeł oraz używanie tekturowych rękawów lub pasków rozciągających, z czasem rozciągania od 0,5 do 24 godzin dziennie przez okres do 56 dni. Są jednak badania, które przedstawiają sprzeczne wyniki badań na ludziach dotyczące przerostu i siły wywołanych rozciąganiem przy użyciu urządzeń takich jak deski do rozciągania lub ortezy. Tylko Simpson i współpracownicy [15] używali zewnętrznych ciężarów za pomocą prasy do nóg, aby wykonać 3 minuty rozciągania na sesję. Chociaż wzrost hipertrofii i siły można zaobserwować przy rozciąganiu trwającym tylko 4 × 30 sekund dziennie, 3 dni w tygodniu przez 8 tygodni, inne interwencje o podobnym lub dłuższym czasie trwania rozciągania na sesję i całkowitym okresie interwencji nie wykazywały istotnych zmian. Badania z lat 2022 i 2023, które kontrolowały obciążenie w sposób porównywalny do badań na zwierzętach, stosowały duże objętości rozciągania wynoszące 7–14 godzin tygodniowo oraz codzienne rozciąganie trwające 1–2 godziny, wykazując bardziej spójne efekty w zakresie wzrostu hipertrofii i siły. Warto pamiętać, że jeżeli celem jest odpowiedź na ważne pytanie badawcze, warto zapewnić najpierw zbadanie mechanizmów leżących u podstaw tego zjawiska w badaniach na zwierzętach. W latach 1970–2000 przeprowadzono liczne badania na modelach zwierzęcych, aby zrozumieć mechanizmy stojące za przewlekłym wzrostem masy mięśniowej wywołanym rozciąganiem. W tych badaniach, zazwyczaj u kurcząt lub przepiórek, rozciągano mięsień jednego skrzydła za pomocą urządzeń rozciągających lub dodając ciężar odpowiadający 10–35% masy ciała zwierzęcia. W większości badań analizowano wpływ różnych czasów rozciągania, od 2 × 15 minut dziennie (stosując przerywany protokół rozciągania) do 24 godzin dziennie, na masę mięśniową, pole przekroju poprzecznego mięśni, włókien, długość włókien oraz liczbę włókien. Niektóre badania koncentrowały się na adaptacjach fizjologicznych oraz zmianach w ekspresji genów i syntezie białek mięśniowych, izoform miozyny, a także łańcuchów ciężkich i lekkich miozyny. Aby mieć warunek kontrolny, używano nierozciągniętego mięśnia po przeciwnej stronie jako wewnętrznego punktu odniesienia. Większość badań badała wpływ przedłużonych interwencji rozciągających na przednią część mięśnia najszerszego grzbietu, ze względu na wysoki odsetek włókien wolnokurczliwych, które zakłada się, że lepiej reagują na przewlekłą stymulację. W 1973 roku Sola i współpracownicy [12] zastosowali ciężarki o masie 100 g i 200 g przymocowane do skrzydeł kurcząt, aby wywołać bodziec rozciągający na przednim i tylnym mięśniu najszerszym grzbietu oraz obłym mniejszym jednego skrzydła, co prowadziło do wzrostu masy mięśniowej nawet o 169%. Natomiast inni badacze analizowali wpływ przeciążeń mechanicznych poprzez rozciąganie mięśnia lotnego (mięsień patagialis).
Hipertrofia a siła
Mimo że badania na zwierzętach pokazują wyraźne i spójne efekty, wyniki u ludzi są bardziej zmienne, co rodzi pytania o możliwość przenoszenia wyników z badań na zwierzętach na ludzi. Wcześniejsze przeglądy przeprowadzone przez Shriera, Medeirosa i Limę oraz najnowszy przegląd Arntza wskazywały na niewielki wpływ treningu rozciągającego na maksymalną siłę [4]. Jednakże, żaden systematyczny przegląd nie wykazał przerostu mięśni wywołanego rozciąganiem u ludzi. W związku z tym, w 2020 roku Nunes i współpracownicy [14] nie byli w stanie wykazać takiego przerostu. Warto zauważyć, że w większości badań na ludziach stosowano krótkie okresy rozciągania, które nie przynosiły znaczącego przerostu. Tylko Simpson i Mizuno [15] odnotowali wzrost grubości mięśni o około 5-6% przy krótkich sesjach rozciągania. Od 2020 roku pojawiły się nowe dowody na korzyść dłuższego czasu rozciągania i wyższych częstotliwości treningów. Yahata i współpracownicy [16] stosowali sesje trwające 30 minut dwa razy w tygodniu i zaobserwowali znaczny wzrost siły maksymalnej bez przerostu. Panidi i współpracownicy [17] odnotowali przerost mięśni zginaczy podeszwowych o 23% w kończynie interwencyjnej i 13% w kończynie kontrolnej, stosując rozciąganie przez 15 minut, 5 dni w tygodniu u młodych siatkarek. W latach 2022 i 2023 Warneke i współpracownicy [18,19] badali wpływ codziennego, godzinnego rozciągania na wzrost mięśni i parametry siły, stwierdzając znaczny przerost. Zwiększenie grubości mięśni o 5–15% porównano z wynikami treningu oporowego, który również wykazywał hipertrofię do 15% po 12 tygodniach, choć ograniczało się to do mięśni łydek. Sugeruje to, że długotrwałe rozciąganie może być alternatywą dla wywoływania przerostu mięśni. Co ciekawe, efekty godzinnego codziennego rozciągania porównano bezpośrednio z treningiem unoszenia łydek wykonywanym 3 razy w tygodniu. Obie metody wykazały podobne efekty w zakresie maksymalnej siły, przerostu i elastyczności. W jednym z badań zaobserwowano 18% wzrost siły zginacza podeszwowego po rozciąganiu i 13% po treningu unoszenia łydek. Mimo że uczestnicy badania byli opisani jako „trenujący rekreacyjnie”, można przypuszczać, że nie mieli doświadczenia z długotrwałym rozciąganiem, co mogło przyczynić się do dużego wzrostu siły. Z racji tego, że tylko długotrwałe rozciąganie statyczne wykazało przerost, praktyczne zastosowanie tej metody może być ograniczone do specyficznych okoliczności, ponieważ trudno byłoby wdrożyć i porównać 7 godzin treningu rozciągania łydek z treningiem unoszenia łydek 3 × 15 minut tygodniowo. Co więcej, prawie wszystkie badania zgłaszające wzrost siły maksymalnej lub przerostu stosowały urządzenia zewnętrzne, takie jak deski do rozciągania lub ortezy, oraz skupiały się na długotrwałym rozciąganiu izolowanych grup mięśni, zazwyczaj zginaczy podeszwowych lub ścięgien podkolanowych. Aby przenieść adaptacje na większe grupy mięśni i bardziej złożone ruchy, Wohlann i współpracownicy zastosowali 4 statyczne rozciągania kończyny dolnej, obejmujące zginacze podeszwowe, ścięgna podkolanowe, mięśnie czworogłowe uda i mięśnie pośladkowe (każde przez 5 minut dziennie) bez użycia urządzeń rozciągających. Mimo nieznacznego wzrostu siły maksymalnej (o około 4%) nie stwierdzono przerostu mięśni [4]. Istnieje kilka podejść do wyjaśnienia rozbieżności w wynikach badań. Najprawdopodobniej, zgodnie z teorią mechanicznie indukowanej stymulacji syntezy białek, kluczową rolę w adaptacjach odgrywa intensywność rozciągania. Według tej teorii, van der Pjil i współpracownicy opisali, że rozwinięcie tytyny jest istotne dla stymulacji sygnalizacji anabolicznej, prowadzącej do reakcji przerostowych. Przyjmuje się, że tytyna rozwija się tylko przy dużych długościach sarkomerów, co oznacza, że osiągnięcie znacznej długości mięśni jest konieczne do aktywacji kinazy tytynowej i dalszych szlaków sygnalizacyjnych. Ponadto Wackerhage i współpracownicy opisali, jak rozwijanie tytyny wpływa na syntezę białek, m.in. poprzez interakcje z białkami pierścienia mięśnia i sygnalizację autofagii, które regulują syntezę białek mięśniowych. Oprócz tego mechaniczne przeciążenie filaminy jest powiązane z reakcjami biochemicznymi związanymi z przerostem, takimi jak szlak Bag3/mTORC1/YAP. W większości badań intensywność rozciągania określano subiektywnie, na podstawie progu bólu. Jednak badanie Lim i Parka wykazało brak korelacji między pasywnym napięciem mięśni a subiektywnym odczuwaniem bólu. Zakładając, że napięcie mechaniczne jest kluczowe dla przerostu mięśni wywołanego rozciąganiem, bardziej obiektywną metodą dokumentowania intensywności może być ilościowe określenie momentu biernego. Na przykład, intensywność rozciągania można wyrazić jako procent zmierzonego maksymalnego biernego momentu obrotowego, co poprawiłoby obiektywność, podobnie jak w treningu siłowym, gdzie podaje się procent maksymalnego jednego powtórzenia. Jednak brak badań wykorzystujących tę procedurę sprawia, że jej praktyczne zastosowanie pozostaje niejasne.
Praktyka i podsumowanie
Praktyczne zastosowanie jest ograniczone, ponieważ powszechnie stosowany trening oporowy może prowadzić do podobnych adaptacji przy mniejszym nakładzie czasu w porównaniu z długotrwałym treningiem rozciągającym. Niemniej jednak, w sytuacjach braku dostępu do treningu siłowego lub braku możliwości jego wykonania, jak na przykład w przypadku niektórych, kontuzji, urazów, czy zwyrodnień, warto rozważyć możliwość budowania masy mięśniowej w wyniku rozciągania, zwłaszcza przy zmniejszonej aktywności fizycznej lub długotrwałym unieruchomieniu po urazie czy operacji, choć oczywiście efekt ten nie będzie tak duży jak przy klasycznym treningu z wykorzystaniem oporu zewnętrznego. Ponieważ rozciąganie nie wymaga aktywnego ruchu, może być skuteczną alternatywą lub wczesnym etapem rehabilitacji, pomagając uniknąć zaniku mięśni i utraty sprawności. Warto jednak zauważyć, że przerost mięśni był obserwowany jedynie przy długotrwałym rozciąganiu statycznym mięśni łydki. Dodatkowo, gdy mięśnie są unieruchomione w pozycji rozciągniętej, mięśnie antagonistyczne są w pozycji skróconej. W związku z szybkim spadkiem liczby seryjnych sarkomerów, opisanym przez Williamsa i współpracowników, oraz biorąc pod uwagę rozciąganie mechaniczne jako główny mechanizm przerostu, można założyć zanik mięśni antagonistycznych. Konieczne są dalsze badania w tej dziedzinie, a także nad skutkami w różnych populacjach, na przykład u pacjentów [4]. Dotychczas mechanizmy odpowiadające za wzrost siły mięśni oraz ich hipertrofię wskutek rozciągania u ludzi nie zostały w pełni wyjaśnione. Chociaż niektóre badania wykazały wzrost siły i hipertrofię przy długotrwałym rozciąganiu (≥ 30 minut na sesję), dotyczyły one głównie mięśni łydki. Te wyniki stoją w kontraście z licznymi badaniami, w których stosowano krótsze okresy rozciągania i nie zaobserwowano w nich żadnych korzystnych efektów. Ze względu na dużą różnorodność badań oraz ograniczoną możliwość kwantyfikacji intensywności rozciągania, konieczne są dalsze badania, aby wyciągnąć jednoznaczne wnioski. Ponieważ tylko nieliczne badania na ludziach dotyczą podstawowych parametrów fizjologicznych, wiele z obecnych wniosków opiera się na badaniach na zwierzętach. Ograniczone dowody z badań na ludziach dotyczące syntezy białek i uszkodzeń mięśni dają niejednoznaczne wyniki, które wydają się sprzeczne z badaniami na zwierzętach. Dlatego konieczne jest dalsze badanie roli napięcia mechanicznego u ludzi, uwzględniając parametry fizjologiczne oraz kwantyfikację intensywności. Ponieważ przerost mięśni zaobserwowano głównie przy długotrwałym rozciąganiu, przyszłe badania powinny skupić się na takich długich okresach. Dodatkowo, biorąc pod uwagę różne czynniki wpływające na morfologię mięśni, przyszłe badania powinny uwzględniać takie elementy jak niedotlenienie, tkanka powięziowa oraz mechanizmy neuronalne, aby maksymalnie wykorzystać potencjał rozciągania.
[1] Goldspink G, Harridge S. Cellular and molecular aspects of adaptation in skeletal muscle. In: Komi PV, editor. Strength and power in sport. Oxford: Blackwell; 2nd edn. 2003: p. 231–51.
[2] Morie M, Reid KF, Miciek R, Lajevardi N, Choong K, Krasnoff JB, et al. Habitual physical activity levels are associated with performance in measures of physical function and mobility in older men. J Am Geriatr Soc. 2010;58:1727–33.
[3] Hotta K, Behnke BJ, Arjmandi B, Ghosh P, Chen B, Brooks R, et al. Daily muscle stretching enhances blood flow, endothelial function, capillarity, vascular volume and connectivity in aged skeletal muscle. J Physiol. 2018;596:1903–17.
[4] Warneke K, Lohmann LH, Lima CD, Hollander K, Konrad A, Zech A, Nakamura M, Wirth K, Keiner M, Behm DG. Physiology of Stretch-Mediated Hypertrophy and Strength Increases: A Narrative Review. Sports Med. 2023 Nov;53(11):2055-2075.
[5] Yahata K, Konrad A, Sato S, Kiyono R, Yoshida R, Fukaya T, et al. Effects of a high-volume static stretching programme on plantar-flexor muscle strength and architecture. Eur J Appl Physiol. 2021;121:1159–66.
[6] Nakamura M, Yoshida R, Sato S, Yahata K, Murakami Y, Kasahara K, et al. Comparison between high- and low-intensity static stretching training program on active and passive proper- ties of plantar flexors. Front Physiol. 2021;12: 796497.
[7] Toigo M, Boutellier U. New fundamental resistance exercise determinants of molecular and cellular muscle adaptations. Eur J Appl Physiol. 2006;97:643–63
[8] Coffey VG, Hawley JA. The molecular bases of training adapta- tion. Sports Med. 2007;37:737–63.
[9] Tidall JG. Mechanical signal transduction in skeletal muscle growth and adaptation. J Appl Physiol. 2005;98:1900–8.
[10] Marey E. Recherces experimentales sur la morphologie des mus- cles. C R Acad Sci. 1887;105
[11] Alder AB, Crawford GN, Edwards RG. The effect of limita- tion of movement on longitudinal growth. Proc R Soc Biol. 1958;B150:554–62.
[12] Sola M, Christensen DL, Martin AW. Hypertrophy and hyper- plasia of adult chicken anterior latissimus dorsi muscles fol- lowing stretch with and without denervation. Exp Neurol. 1973;41:76–100.
[13] Holly RG, Barnett JG, Ashmore CR, Taylor RG, Molti PA. Stretch-induced growth in chicken wing muscles: a new model of stretch hypertrophy. Am J Physiol. 1980;238:C62-71
[14] Nunes JP, Schoenfeld BJ, Nakamura M, Ribeiro AS, Cunha PM, Cyrino ES. Does stretch training induce muscle hypertrophy in humans? A review of the literature. Clin Physiol Funct Imaging. 2020;40:148–56.
[15] Simpson CL, Kim BDH, Bourcet MR, Jones GR, Jakobi JM. Stretch training induces unequal adaptation in muscle fascicles and thickness in medial and lateral gastrocnemii. Scand J Med Sci Sports. 2017;27:1597–604.
[16] Yahata K, Konrad A, Sato S, Kiyono R, Yoshida R, Fukaya T, et al. Effects of a high-volume static stretching programme on plantar-flexor muscle strength and architecture. Eur J Appl Physiol. 2021;121:1159–66.
[17] Panidi I, Bogdanis GC, Terzis G, Donti A, Konrad A, Gaspari V, et al. Muscle architectural and functional adaptations fol- lowing 12-weeks of stretching in adolescent female athletes. Front Physiol. 2021;12: 701338.
[18] Warneke K, Lohmann LH, Keiner M, Wagner C, Schmidt T, Wirth K, et al. Using long-duration static stretch training to counteract strength and flexibility deficits in moderately trained participants. Int J Environ Res Public Health. 2022;19:13254.
[19] Warneke K, Keiner M, Hillebrecht M, Schiemann S. Influ- ence of one hour versus two hours of daily static stretching for six weeks using a calf-muscle-stretching orthosis on maximal strength. Int J Environ Res Public Health. 2022;19(18):11621.
