Obrazek wyróżniający: Vitaly Gariev
Elastyczność stawu, określana również w kontekście elastyczności mięśni, może być rozumiana jako maksymalny zakres ruchu w stawie (ROMmax) lub jako poziom oporu pojawiającego się podczas jego rotacji w określonych warunkach. Na poziom elastyczności wpływa wiele wzajemnie powiązanych czynników. Należą do nich między innymi siła informacji czuciowych przekazywanych do ośrodkowego układu nerwowego, który odpowiada za koordynację odruchowej oraz świadomej aktywności ruchowej, a także opór stawiany podczas rozciągania przez tkanki miękkie. Wśród tych struktur znajdują się torebki stawowe, więzadła, mięśnie i ścięgna, a także cały kompleks mięśniowo-ścięgnisty. Czynniki te mają istotne znaczenie dla elastyczności, o ile zakres ruchu nie jest ograniczany przez struktury kostne. Przykładem może być wyprost w stawie łokciowym, którego zakres może być ograniczony przez kontakt kości łokciowej i ramiennej. Oznacza to, że zarówno opór tkanek podczas ich rozciągania, określany jako sztywność, jak i maksymalny zakres ruchu (ROMmax) mogą różnić się pomiędzy poszczególnymi osobami oraz zmieniać się w czasie. Różnice te mogą wynikać między innymi z odmiennej mechaniki jednostki mięśniowo-ścięgnistej (MTU), sposobu rejestrowania bodźców związanych z rozciąganiem, przewodzenia informacji za pośrednictwem włókien aferentnych typu Ia do motoneuronów rdzenia kręgowego i móżdżku, a także przekazywania do ośrodkowego układu nerwowego informacji dotyczących bólu, kąta ustawienia stawu, ciśnienia oraz innych bodźców czuciowych. Ponieważ wiele z opisanych procesów może być regulowanych przez zstępujące połączenia korowe, na ocenę elastyczności mogą wpływać również czynniki psychologiczne. Znaczenie mogą mieć między innymi stan psychiczny, poziom pobudzenia organizmu czy indywidualna wrażliwość na ból. Czynniki te mogą wpływać na świadomą decyzję osoby wykonującej rozciąganie o jego zakończeniu, a tym samym oddziaływać na uzyskany pomiar elastyczności. Obecnie nie jest jednak dokładnie określone, jakie znaczenie mają poszczególne czynniki fizyczne i psychologiczne oraz czy ich wpływ zmienia się w zależności od warunków wykonywania rozciągania. Znaczenie mogą mieć między innymi prędkość rozciągania, poziom motywacji, stres oraz dobrowolna aktywność mięśni podczas rozciągania. Możliwe jest również, że wpływ tych czynników różni się w zależności od badanego stawu lub grupy mięśniowej. Poznanie mechanizmów odpowiedzialnych zarówno za sztywność tkanek, czyli ich opór wobec rozciągania, jak i za maksymalny zakres ruchu, stanowi ważny punkt wyjścia do opracowywania skutecznych metod zwiększania elastyczności stawów. Poprawa tych parametrów może przyczyniać się do zwiększenia mobilności, samodzielności funkcjonalnej, a także poprawy możliwości wykonywania ruchów związanych zarówno z pracą zawodową, jak i aktywnością sportową [1-3].
Ultra Fish Oil od Apollo’s Hegemony – źródło niezbędnych kwasów tłuszczowych – KUP TUTAJ
Mechaniczne uwarunkowania sztywności jednostki mięśniowo-ścięgniste
Właściwości mechaniczne tkanek miękkich stanowią jeden z istotnych czynników wpływających na sztywność układu ruchu podczas wykonywania ruchów, w których zakres i sposób realizacji nie są ściśle ograniczone. Szczególne znaczenie mają w tym przypadku mięśnie oraz towarzyszące im struktury tkanki łącznej. Ich właściwości mechaniczne są w dużej mierze związane z obecnością kolagenu i wody. Kolagen jest podstawowym białkiem strukturalnym wielu tkanek łącznych i odpowiada między innymi za ich wytrzymałość, odporność na rozciąganie oraz zdolność do przenoszenia obciążeń mechanicznych. Tkanki tworzące mięśnie i ścięgna charakteryzują się znaczną zawartością kolagenu, który nie występuje w nich przypadkowo, lecz tworzy uporządkowane i wzajemnie połączone struktury. Istotnym elementem tego układu jest macierz zewnątrzkomórkowa, stanowiąca środowisko otaczające komórki i poszczególne elementy tkankowe. Oprócz kolagenu zawiera ona między innymi wodę, inne białka oraz polisacharydy. Dzięki takiej organizacji macierz zewnątrzkomórkowa nie pełni wyłącznie funkcji podporowej, ale również uczestniczy w przekazywaniu sił mechanicznych oraz wpływa na zachowanie tkanek podczas ruchu. Mięsień szkieletowy ma złożoną, wielopoziomową organizację. Pojedyncze włókna mięśniowe są otoczone warstwą tkanki łącznej określaną jako endomysium. Włókna te tworzą większe skupiska, czyli pęczki mięśniowe, które z kolei otoczone są przez perimysium. Całość mięśnia jest natomiast zabezpieczona zewnętrzną warstwą tkanki łącznej – epimysium. Z tym systemem pozostają również powiązane struktury powięziowe, tworzące rozległą sieć przebiegającą w obrębie całego układu mięśniowo-powięziowego. Taka hierarchiczna budowa pozwala na skuteczne rozprowadzanie i przenoszenie sił generowanych przez mięśnie oraz umożliwia współdziałanie poszczególnych elementów podczas ruchu. Szczególne znaczenie dla mechaniki ruchu ma również ścięgno, które stanowi połączenie pomiędzy mięśniem a kością. Wraz z mięśniem tworzy ono jednostkę mięśniowo-ścięgnistą, odpowiedzialną za przekazywanie siły generowanej przez skurcz mięśnia na elementy układu kostnego. Ścięgno charakteryzuje się dużą wytrzymałością mechaniczną, ale jednocześnie nie jest strukturą całkowicie sztywną. Może ulegać kontrolowanemu odkształceniu pod wpływem przyłożonego obciążenia. Jego właściwości wynikają przede wszystkim z organizacji włókien kolagenowych, które są w znacznym stopniu ułożone wzdłuż kierunku działania siły. Taki sposób organizacji umożliwia efektywne przenoszenie dużych obciążeń rozciągających pomiędzy mięśniem a kością. Zarówno kolagen, jak i struktury zbudowane z jego udziałem wykazują właściwości lepkosprężyste. Oznacza to, że ich reakcja na przyłożoną siłę nie zależy wyłącznie od wielkości obciążenia, ale również od szybkości, z jaką tkanka jest odkształcana, oraz czasu utrzymywania danego obciążenia. W konsekwencji ta sama tkanka może wykazywać odmienne zachowanie mechaniczne w zależności od warunków, w jakich wykonywany jest ruch. Przy większej prędkości rozciągania odpowiedź tkanki może różnić się od tej obserwowanej podczas powolnego i długotrwałego rozciągania. Zależność pomiędzy szybkością ruchu a właściwościami mechanicznymi tkanek ma istotne znaczenie w odniesieniu do jednostki mięśniowo-ścięgnistej. Elementy tworzące tę jednostkę, zarówno bogate w kolagen, jak i pozostałe struktury tkankowe, mogą reagować w różny sposób na obciążenia o odmiennej intensywności, prędkości i czasie trwania. Oznacza to, że sztywność nie powinna być traktowana jako cecha całkowicie stała, lecz jako właściwość zmieniająca się w zależności od warunków mechanicznych. Szczególnie istotna jest szybkość rozciągania i skracania jednostki mięśniowo-ścięgnistej, ponieważ może ona wpływać zarówno na opór stawiany podczas ruchu, jak i na osiągany maksymalny zakres ruchu. Na właściwości mechaniczne mięśni i ich otoczenia wpływa również obecność płynów wewnątrz- i zewnątrzkomórkowych. Zmiany ciśnienia tych płynów mogą modyfikować sposób przemieszczania się poszczególnych struktur w obrębie macierzy zewnątrzkomórkowej. W efekcie może dochodzić do zmian w zachowaniu mechanicznym mięśnia podczas jego rozciągania. Jest to szczególnie ważne ze względu na fakt, że tkanka łączna znajdująca się wewnątrz mięśnia stanowi istotny element odpowiadający za jego właściwości rozciągliwe. Nie można więc analizować podatności mięśnia na rozciąganie wyłącznie przez pryzmat właściwości samych włókien mięśniowych, ponieważ znaczący udział w tym procesie mają również otaczające je struktury łącznotkankowe. Lepkosprężysty charakter tkanek powoduje zatem, że sztywność jednostki mięśniowo-ścięgnistej jest w pewnym stopniu zależna od szybkości, z jaką dochodzi do jej odkształcenia. W warunkach badania in vivo sztywność może być określana między innymi poprzez analizę zależności pomiędzy momentem siły a kątem w stawie. Nachylenie tej zależności odzwierciedla opór mechaniczny pojawiający się podczas wykonywania ruchu. Im większa zmiana momentu siły przypada na określoną zmianę kąta, tym większą sztywność można przypisać analizowanej jednostce. W związku z tym prędkość wykonywania ruchu powinna być uwzględniana podczas oceny właściwości mechanicznych mięśni i jednostki mięśniowo-ścięgnistej. Wyniki uzyskiwane podczas wolnego rozciągania mogą bowiem nie odzwierciedlać w pełni zachowania tkanek w warunkach szybkiego ruchu. Ma to szczególne znaczenie w badaniach dotyczących zakresu ruchu i sztywności, ponieważ zmiana prędkości rozciągania może prowadzić do odmiennej odpowiedzi mechanicznej tkanek. Dlatego podczas interpretacji wyników badań nad rozciągliwością i sztywnością mięśni należy brać pod uwagę nie tylko sam poziom obciążenia, ale również tempo jego narastania oraz czas, przez jaki tkanka pozostaje poddawana działaniu siły [4].
Sarkomery
Włókna mięśniowe są zbudowane z równolegle ułożonych miofibryli, które z kolei składają się z szeregowo połączonych sarkomerów. Każdy sarkomer zawiera filamenty aktynowe zakotwiczone w obrębie linii Z oraz filamenty miozynowe stabilizowane przez titinę – duże białko pełniące funkcję sprężystą i również połączone z linią Z. Badania wskazują, że aktywne mostki poprzeczne oraz same filamenty aktynowe i miozynowe mają stosunkowo niewielki udział w kształtowaniu całkowitej sztywności mięśnia. W nieaktywnym sarkomerze podczas jego wydłużania obciążenie przenoszone jest przede wszystkim przez linię Z, titinę oraz nieliczne, słabo związane mostki poprzeczne. Ze względu na niewielką szerokość linii Z w stosunku do długości całego sarkomeru jej odkształcenie ma prawdopodobnie niewielki wpływ na jego całkowite wydłużenie. Ponadto podczas biernego rozciągania sarkomeru linia Z wykazuje niewielką podatność na deformację, mimo że podczas aktywnego skurczu mięśnia może ulegać znacznym zmianom kształtu. Na tej podstawie można przyjąć, że nawet w przypadku mięśni pracujących w różnych zakresach zależności pomiędzy długością sarkomeru a generowaną siłą, udział mostków poprzecznych w sztywności biernej jest zazwyczaj niewielki. Sztywność samego sarkomeru wynika przede wszystkim z odkształcania titiny. Białko to odgrywa szczególnie istotną rolę w sytuacji, gdy rozciąganie sarkomeru odbywa się z różną prędkością lub przy różnej amplitudzie [5,6].
Tytyna – klucz sztywności?
Tytyna jest dużym białkiem, które łączy cząsteczkę miozyny z linią Z sarkomeru. W jej złożonej strukturze, w obrębie prążka I, znajdują się między innymi domeny immunoglobulinowe oraz segment PEVK, bogaty w prolinę, glutaminian, walinę i lizynę. Segment PEVK stanowi główną, podatną na rozciąganie część molekularnej „sprężyny” tytyny i znajduje się w obszarze cząsteczki, który nie jest bezpośrednio związany z miozyną. Znaczenie tytyny dla sztywności biernej mięśnia potwierdzają badania, w których modyfikowano jej strukturę. U myszy, u których usunięto część eksonów genu kodującego tytynę, długość segmentu PEVK zmniejszyła się o około 75%. Jednocześnie zaobserwowano wyraźny wzrost sztywności biernej zarówno włókien mięśniowych, jak i całego mięśnia. Wyniki te wskazują, że zmiany właściwości tytyny mogą istotnie wpływać na opór mięśnia podczas biernego rozciągania. Udział tytyny w kształtowaniu sztywności biernej oceniano również w badaniach wykorzystujących izolowane mechanicznie i chemicznie miofibryle. Podczas eksperymentów blokowano możliwość wzajemnego oddziaływania aktyny i miozyny, a następnie analizowano siłę powstającą podczas biernego rozciągania. Wykazano, że za wzrost napięcia w rozciąganych miofibrylach musi odpowiadać struktura inna niż aktyna i miozyna. Co więcej, usunięcie tytyny prowadziło do niemal całkowitego zaniku sił oporu pojawiających się podczas biernego rozciągania. Wyniki tych badań wskazują więc, że tytyna jest jednym z kluczowych elementów odpowiedzialnych za bierną sztywność miofibryli, a tym samym również włókien mięśniowych. Jej właściwości sprężyste umożliwiają generowanie napięcia podczas wydłużania sarkomeru, dzięki czemu odgrywa ona istotną rolę w mechanicznej odpowiedzi mięśnia na rozciąganie [7].
Kofeina + Teanina od Apollo’s Hegemony – zwiększa zdolności wysiłkowe podczas treningu – KUP TUTAJ
Ścięgno
Znaczenie ścięgien w procesie skurczu mięśni oraz podczas wykonywania różnych form ruchu jest od dawna podkreślane w literaturze. Ścięgna są strukturami zbudowanymi przede wszystkim z uporządkowanych pęczków włókien kolagenowych. W obrębie jednostki mięśniowo-ścięgnistej pełnią funkcję zarówno ochronną, jak i mechaniczną, umożliwiając skuteczne przenoszenie sił powstających podczas napięcia w stawie. W sytuacji, gdy jednostka mięśniowo-ścięgnista zostaje obciążona, jak ma to miejsce między innymi podczas ćwiczeń rozciągających, część przyłożonego napięcia może być absorbowana przez mięsień, natomiast ścięgno jest przystosowane do przenoszenia znacznych obciążeń rozciągających. Ma to szczególne znaczenie podczas pracy izometrycznej, w której długość mięśnia pozostaje względnie stała, a generowane jest napięcie. Z tego względu można przypuszczać, że zmniejszenie sztywności ścięgna mogłoby prowadzić do obniżenia sztywności całej jednostki mięśniowo-ścięgnistej, a w konsekwencji przyczyniać się do zwiększenia maksymalnego zakresu ruchu. Dostępne wyniki badań nie potwierdzają jednak jednoznacznie, że sztywność ścięgna stanowi kluczowy czynnik determinujący maksymalny zakres ruchu lub ogólną sztywność jednostki mięśniowo-ścięgnistej. Chociaż w niektórych badaniach wykazano zależność pomiędzy sztywnością ścięgna a oporem występującym podczas rozciągania, obserwacje te nie są wystarczające, aby uznać sztywność ścięgna za główny wyznacznik zakresu ruchu. Potwierdzają to między innymi badania dotyczące krótkotrwałych interwencji rozciągających. Po kilku minutach biernego rozciągania, podczas którego jednostka mięśniowo-ścięgnista pozostaje przez dłuższy czas pod wpływem napięcia, obserwuje się istotne zwiększenie maksymalnego zakresu ruchu, a niekiedy również zmniejszenie jej sztywności. Jednocześnie właściwości mechaniczne ścięgien zazwyczaj nie ulegają wyraźnym zmianom. W pojedynczych przypadkach obserwowano nawet zwiększenie ich sztywności. Sugeruje to, że poprawa zakresu ruchu po krótkotrwałym rozciąganiu nie musi być związana z modyfikacją właściwości mechanicznych ścięgna. Podobne zależności obserwuje się w przypadku długotrwałego treningu rozciągającego. Regularne wykonywanie ćwiczeń prowadzi do zwiększenia maksymalnego zakresu ruchu, jednak efekt ten może występować bez jednoczesnych zmian sztywności ścięgien. Przykładem jest zwiększenie zakresu ruchu w stawie skokowym bez istotnej modyfikacji właściwości mechanicznych ścięgna Achillesa. Wyniki analiz obejmujących wiele badań również wskazują, że poprawa zakresu ruchu nie jest bezpośrednio uzależniona od zmian sztywności ścięgna. Dodatkowych informacji dostarczają badania dotyczące innych form aktywności fizycznej. Wykazano między innymi, że trening ekscentryczny może jednocześnie prowadzić do znacznego zwiększenia sztywności ścięgna Achillesa oraz zmniejszenia sztywności biernej mięśnia brzuchatego łydki. Pomimo wzrostu sztywności ścięgna obserwowano wyraźne zwiększenie maksymalnego zakresu ruchu, bez istotnych zmian sztywności całej jednostki mięśniowo-ścięgnistej. Oznacza to, że możliwe jest jednoczesne zwiększenie sztywności ścięgna i poprawa zakresu ruchu. Podobne wyniki uzyskiwano również po treningu mięśni łydki oraz podczas ćwiczeń siłowych. Zwiększenie zakresu ruchu i zmniejszenie sztywności obserwowano bez wykrywalnych zmian właściwości mechanicznych ścięgna Achillesa. Nie stwierdzono również jednoznacznego związku pomiędzy głębokością przysiadu a sztywnością tego ścięgna. Wyniki te sugerują, że adaptacje związane z aktywnym treningiem mogą zachodzić niezależnie od zmian właściwości ścięgien, a zakres ruchu osiągany podczas wykonywania zadań ruchowych nie jest bezpośrednio determinowany przez sztywność ścięgna. Co więcej, trening siłowy wykonywany w dużym zakresie ruchu może prowadzić do istotnej poprawy maksymalnego zakresu ruchu pomimo jednoczesnego zwiększenia sztywności ścięgien. Na podstawie dostępnych badań prowadzonych z udziałem ludzi można zatem stwierdzić, że zarówno krótkotrwałe, jak i długotrwałe zmiany maksymalnego zakresu ruchu nie są bezpośrednio powiązane ze specyficznymi zmianami sztywności ścięgien. Zależność ta wydaje się szczególnie istotna z praktycznego punktu widzenia, ponieważ zwiększenie zakresu ruchu może występować nawet wtedy, gdy sztywność ścięgna ulega zwiększeniu [8-10].
Wnioski praktyczne
Analiza przedstawionych informacji wskazuje, że poprawa mobilności i maksymalnego zakresu ruchu nie powinna być utożsamiana wyłącznie ze zmniejszeniem sztywności struktur mięśniowo-ścięgnistych, a szczególnie ścięgien. Jednostka mięśniowo-ścięgnista jest złożonym układem, na którego właściwości mechaniczne wpływają mięśnie, ścięgna, tkanki łączne oraz struktury znajdujące się na poziomie sarkomerów, w tym tytyna. Oznacza to, że zmiana zakresu ruchu może wynikać z modyfikacji różnych elementów tego układu, a niekoniecznie ze zmniejszenia sztywności jednej konkretnej struktury. Z praktycznego punktu widzenia zwiększanie zakresu ruchu może być osiągane zarówno poprzez ćwiczenia rozciągające, jak i aktywne ćwiczenia ruchowe oraz trening siłowy wykonywany w dużym, kontrolowanym zakresie ruchu. Istotne jest przy tym, że poprawa ROMmax może występować bez zmian sztywności ścięgien, a nawet jednocześnie z jej zwiększeniem. W związku z tym zmniejszenie sztywności ścięgna nie powinno być traktowane jako konieczny warunek poprawy mobilności. Warto również zwrócić uwagę na znaczenie samego sposobu wykonywania ćwiczeń. Tkanki miękkie wykazują właściwości lepkosprężyste, dlatego ich odpowiedź mechaniczna jest zależna między innymi od szybkości rozciągania oraz czasu działania obciążenia. Oznacza to, że ten sam zakres ruchu może być osiągany przy różnym poziomie oporu w zależności od warunków, w jakich wykonywane jest rozciąganie. W praktyce wskazuje to na potrzebę świadomego doboru tempa ruchu, czasu utrzymywania pozycji oraz wielkości zakresu, w którym wykonywane są ćwiczenia. Szczególne znaczenie może mieć stopniowe zwiększanie zakresu przy zachowaniu kontroli nad ruchem, zamiast dążenia do gwałtownego przekraczania aktualnych możliwości. Podczas oceny skuteczności działań ukierunkowanych na poprawę mobilności należy także pamiętać, że sztywność nie jest wartością stałą i może zmieniać się w zależności od warunków wykonywania ruchu. Prędkość rozciągania, czas trwania obciążenia oraz sposób pomiaru mogą wpływać na uzyskany wynik. Z tego względu porównywanie zakresu ruchu lub sztywności przed i po zastosowaniu określonej interwencji powinno odbywać się w możliwie podobnych warunkach. Pozwala to ograniczyć wpływ czynników mechanicznych i właściwie ocenić rzeczywiste zmiany zachodzące w układzie mięśniowo-ścięgnistym. Istotnym elementem jest również uwzględnienie roli mięśnia jako całości. Na jego bierną sztywność wpływają nie tylko właściwości tkanki łącznej i ścięgna, ale również struktury wewnątrz włókien mięśniowych. Szczególne znaczenie ma tutaj tytyna, która dzięki swoim właściwościom sprężystym uczestniczy w powstawaniu napięcia podczas wydłużania sarkomerów. Oznacza to, że mechaniczne ograniczenie ruchu może być związane z funkcjonowaniem wielu struktur jednocześnie. Z praktycznego punktu widzenia przemawia to za stosowaniem kompleksowych metod pracy nad mobilnością, zamiast koncentrowania się na zmianie właściwości jednego rodzaju tkanki. Na zakres ruchu wpływają także czynniki niezwiązane bezpośrednio z mechanicznymi właściwościami tkanek, takie jak odczuwanie bólu, napięcie mięśniowe, informacje czuciowe czy indywidualna tolerancja rozciągania. W konsekwencji maksymalny zakres ruchu nie zawsze odzwierciedla wyłącznie rzeczywiste mechaniczne możliwości tkanek. Znaczenie może mieć również sposób, w jaki układ nerwowy reaguje na pojawiające się podczas rozciągania odczucia. Z tego względu praca nad mobilnością powinna być prowadzona w sposób kontrolowany i dostosowany do aktualnych możliwości osoby ćwiczącej, bez traktowania dyskomfortu jako jedynego wyznacznika skuteczności ćwiczenia. W praktyce uzasadnione jest więc łączenie różnych form aktywności, obejmujących rozciąganie, aktywne ćwiczenia ruchowe oraz trening siłowy wykonywany w dużym zakresie ruchu. Takie podejście pozwala nie tylko dążyć do zwiększenia ROMmax, ale również rozwijać zdolność do aktywnego i kontrolowanego wykorzystywania uzyskanego zakresu. Jest to szczególnie istotne w przypadku mobilności funkcjonalnej, która powinna być rozpatrywana nie tylko jako możliwość biernego osiągnięcia określonej pozycji, ale także jako zdolność do wykonywania ruchu w tym zakresie. Podsumowując, przedstawione dane wskazują, że poprawa mobilności jest procesem wieloczynnikowym i nie powinna być oceniana wyłącznie przez pryzmat zmian sztywności ścięgien. Zwiększenie zakresu ruchu może zachodzić zarówno przy zmniejszeniu, braku zmian, jak i zwiększeniu sztywności określonych struktur. Dlatego najważniejszym celem działań ukierunkowanych na poprawę mobilności powinno być zwiększenie funkcjonalnego i kontrolowanego zakresu ruchu, przy jednoczesnym uwzględnieniu właściwości całej jednostki mięśniowo-ścięgnistej, sposobu wykonywania ruchu oraz indywidualnej tolerancji rozciągania.
[1] Bird ML, Hill K, Ball M, Williams AD. Effects of resistance- and flexibility-exercise interventions on balance and related measures in older adults. J Aging Phys Act. 2009;17(4):444–54.
[2]. Blanchard C, Roll R, Roll JP, Kavounoudias A. Differential con- tributions of vision, touch and muscle proprioception to the cod- ing of hand movements. PLoS ONE. 2013;8:e62475.
[3] Blazevich AJ, Cannavan D, Waugh CM, Fath F, Miller SC, Kay AD. Neuromuscular factors influencing the maximum stretch limit of the human plantar flexors. J Appl Physiol. 2012;113(9):1446–55
[4] Lima, C.D., Blazevich, A.J. Mechanisms Influencing Maximum Joint Range of Motion and Stiffness: A Narrative Review. Sports Med (2026).
[5] Rassier DE. Sarcomere mechanics in striated muscles: from molecules to sarcomeres to cells. Am J Physiol Cell Physiol. 2017;313(2):C134–45.
[6] Lieber R, Loren GJ, Friden J. In vivo measurement of human wrist extensor muscle sarcomere length changes. J Neurophysiol. 1994;71(3):874–81.
[7] Brynnel A, Hernandez Y, Kiss B, Lindqvist J, Adler M, Kolb J, et al. Downsizing the molecular spring of the giant protein titin reveals that skeletal muscle titin determines passive stiffness and drives longitudinal hypertrophy. Elife. 2018;7:e40532
[8] dhill S, Boyle T, et al. Mechanisms underlying range of motion improvements following acute and chronic static stretching: a systematic review, meta-analysis and multivariate meta-regres- sion. Sports Med. 2025;55(6):1449–66.
[9] Konrad A, Tilp M. Increased range of motion after static stretch- ing is not due to changes in muscle and tendon structures. Clin Biomech. 2014;29(6):636–42
[10] Proske U, Morgan DL. Tendon stiffness: methods of measure- ment and significance for the control of movement. A review. J Biomech. 1987;20(1):75–82.
